Тема 2. Структура и границы биосферы. Живое вещество биосферы

1. Основные физико-химические условия, определяющие существование живых организмов

2. Структура и границы биосферы

3. Свойства живого вещества. Основные параметры живого вещества в биосфере: видовое многообразие, биомасса, биологический круговорот

1. Основные физико-химические условия, определяющие существование живых организмов.

Современная биосфера представляет собой сложную систему, состоящую из многих компонентов, которые включают всю живую и неживую (среда обитания) природу. Она охватывает часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, взаимосвязанные биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии.

Более точные границы биосферы не просто обозначить и сегодня, так как любая классификация в экологии затруднена тем, что жёсткие, резкие границы в природе являются редчайшим исключением.

Биосфера включает в себя:

- аэробиосферу - нижнюю часть атмосферы;

- гидробиосферу - всю гидросферу;

- литобиосферу - верхние горизонты литосферы (твёрдой земной оболочки).

Биосферой называется та часть земного шара, в пределах которой существует жизнь. Однако такое определение порождает ряд вопросов и требует уточнений. Пропуская через фильтр воздух, взятый на больших высотах, можно найти в нем споры бактерий и грибов. Но этот «аэропланктон», очевидно, не имеет активного метаболизма. Даже на поверхности Земли немало мест, слишком холодных, слишком жарких или слишком сухих, для того чтобы там могли существовать организмы с активным метаболизмом. Но и в таких местах всегда можно найти споры. Таким образом, оболочка Земли, называемая биосферой, имеет неправильную форму, т. к. она окружена некоей «парабиосферой» областью, в которой жизнь присутствует только в покоящемся состоянии.

Биосфера является областью жизнедеятельности живого вещества. Ее границы определяются наличием условий, необходимых для жизни различных организмов.

Рассмотрим, какие физико-химические условия определяют существование живых организмов.

Во-первых, это достаточное количество углекислого газа и кислорода. В Гималаях распространение зеленой растительности ограничено высотой 6 200 м, где парциальное давление углекислого газа вдвое ниже, чем на уровне моря. Выше 6 км встречаются единичные виды пауков и насекомых.

Считается, что в биосферу входит нижний слой атмосферы – тропосфера, которая простирается до высоты 8 – 10 км в полярных широтах и до 16 – 18 км в тропиках.

Во-вторых, существование живых организмов обеспечивает достаточное количество воды, поддерживающее нормальный ход метаболических ферментативных процессов. Отличительной особенностью живого является его обводненность. Содержание воды в тканях всех живых организмов примерно в 5 раз больше, чем во всех реках планеты. Половина воды, содержащейся в корнях растений, обновляется в течение нескольких минут. Круговорот воды на суше в значительной степени определяется транспирацией растений. На поверхности Земли нет таких участков, где жизнь ограничена водой. Даже в пустынях Африки под слоем сухого песка встречаются жуки-чернотелки, они обходятся без атмосферной и почвенной влаги, получая метаболическую воду (образуется при окислении различных органических веществ) только с остатками растений.

В-третьих, для живых организмов необходим благоприятный термический режим, исключающий слишком высокие температуры (происходит свертывание белков), либо слишком низкие температуры, прекращающие работу ферментов. Чемпионами по выживанию являются прокариоты, которые выдерживают в состоянии анабиоза экстремальные температуры. Некоторые из них живут на снегу, в лужицах пресной воды на льдинах, в скальных породах Антарктиды.

Другие прокариоты обитают в горячих источниках при температуре до 98 °С, а в подземных водах — и при 100 °С. В прибрежных водах Антарктиды живут прокариоты, отделенные от внешнего мира слоем льда 420 м. Укрывающий их ледяной панцирь существует не менее 120 тыс. лет. Известны бактерии, которые переносят двадцатичасовое пребывание при температуре -252 °С. Двухсотградусный мороз они способны выдерживать в течение многих месяцев.

В подводных гейзерах Восточно-Тихоокеанского хребта обитают термофильные бактерии, способные размножаться при температуре +250 °С, причем они сохраняют жизнеспособность при повышении температуры еще на 100 °С. Итак, температурная амплитуда существования прокариот: 600 °С.

Диапазон давления, при котором возможна жизнь, изменяется от 8 000 атм (выживают дрожжи) до 0,001 мбар (семена и споры).

Океан заселен полностью. Углекислый газ океанических вод усваивается автотрофными растениями в ходе фотосинтеза. Создаваемое ими органическое вещество обеспечивает существование всех морских организмов, даже на глубинах более 10 км живут многоклеточные организмы — «морские огурцы» — голотурии, класс иглокожих.

Распространение жизни в глубь донных осадков ограничивается десятыми долями метров, максимально — единицами метров.

В.И. Вернадский предполагал, что вся осадочная оболочка Земли заселена бактериями, но его предположение не подтвердилось. Нижняя граница биосферы на континентах ограничена температурой и концентрацией солей подземных вод. В Западной Сибири активная и разнообразная анаэробная микрофлора была найдена на глубине более 3 000 м. Если содержание солей в подземных водах составляет более 270 г/л, то бактерии отсутствуют и на меньших глубинах (до глубины 500 м — в Ангаро-Ленском бассейне, 1 200 м — в Волго-Камском).

Ионизирующие излучения являются мощным фактором разрушения живых организмов. Есть микроорганизмы, концентрирующие уран и процветающие в природных зонах с повышенным радиоактивным фоном и районах радиоактивного заражения. Некоторые их представители живут даже в ядерных реакторах, где доза ионизирующего облучения составляет 2 — 3 млн рад.

В пределах биосферы выделяется «слой сгущения жизни», «пленка жизни») — своеобразная оболочка земного шара, где сконцентрировано живое вещество планеты. Она располагается на границе поверхностного слоя земной коры с атмосферой и в верхней части водной оболочки, занимает только область высокой концентрации живого вещества. Толщина ее варьируется от нескольких метров в степях, пустынях и тундре до сотен метров в лесных сообществах и в морях.

Наиболее высокая плотность жизни в Мировом океане на мелководьях, в умеренных, субтропических и тропических поясах на суше, а наименее — в холодных полярных и субполярных областях, в засушливых местах и пустынях, на высокогорьях, в океанических впадинах. Это связано с тем, что, к примеру, все фотосинтезирующие организмы (зеленые и пурпурные бактерии, сине-зеленые и, прежде всего, зеленые водоросли, высшие растения) могут обитать лишь в тех частях биосферы, куда проникает достаточное количество солнечной энергии, т. е. в атмосфере, в верхнем слое почвы толщиной в несколько миллиметров, в эвфотической зоне (хорошо освещаемые верхние слои водной оболочки, достигающие толщины от нескольких сантиметров в быстро текущих реках до 1000 метров и более в прозрачных водах Мирового океана). Таким образом, распространение зеленых растений и других фотосинтезирующих организмов в биосфере зависит от степени влияния солнечной энергии.

Но область распространения жизни не ограничивается светом. На больших глубинах в водной среде обитают гетеротрофные организмы, питающиеся органическим веществом, выпадающим в осадок с верхних, освещенных слоев гидросферы (мертвые организмы, продукты жизнедеятельности живых организмов и др.). В абсолютной темноте на глубинах до 6000 м и ниже живут погонофоры, некоторые черви, полипы.

Повсюду, где есть жизнь, должна находиться влага, так как активный метаболизм может осуществляться только в водной среде, в растворах. Однако организмы способны приспосабливаться к окружающим условиям. Их можно обнаружить и в пустынях, и даже на «ледяном континенте» — в Антарктиде благодаря тому, что они в состоянии удерживать в себе влагу длительное время. Тем не менее, жаркие и сухие пустыни практически лишены жизни и их часто не включают в биосферу. Во всяком случае, общим правилом является то, что распределение организмов в биосфере находится в тесной зависимости от наличия достаточного количества влаги.

2. Структура и границы биосферы.

Максимальная высота над уровнем моря, на которой может существовать живой организм, ограничена уровнем, до которого сохраняются положительные температуры и могут жить хлорофилло-содержащие растения-продуценты (6200 м в Гималаях). Выше, до “линии снегов”, обитают лишь пауки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся зёрнами растительной пыльцы, спорами растений, микроорганизмами и другими органическими частицами, заносимыми ветром. Ещё выше живые организмы могут попадаться лишь случайно.

На высотах 7500 ...8000 м критически низкого для абсолютного большинства организмов значения достигает другой абиотический фактор - абсолютное атмосферное давление. Наиболее зависимы от величины давления птицы и летающие насекомые, преимущественно занимающие нижнюю зону (0 ... 1000 м), хотя отдельные виды птиц (орлы, кондоры) могут постоянно жить и на высотах 4000 ... 5000 м.

Можно утверждать, что вся тропосфера, высота которой 8-10 км в полярных широтах и 16-18 км у экватора, в большей или меньшей степени заселена живыми организмами, которые находятся в ней либо временно, либо постоянно. Уже в тропопаузе резко изменяются физические и температурные характеристики биосферы, в частности прекращается интенсивное турбулентное перемешивание воздушных масс. Стратосфера, находящаяся выше тропопаузы, вряд ли пригодна для существования микроорганизмов. Верхний предел биосферы, или поля существования жизни, довольно ясно просматривается в тропопаузе. Однако верхний предел занесения спор и микроорганизмов, определяющий “поле устойчивости жизни” (живые организмы существуют, но не размножаются), возможен до верхней границы стратосферы.

Таким образом, область распространения живых организмов ограничена в основном тропосферой. Например, верхняя граница полета орлов находится на высоте 7 км; растения в горных системах и насекомые в воздушной среде не распространены выше 6 км; верхняя граница постоянного обитания человека – 5 км, обрабатываемых земель – 4,5 км, леса в горных системах тропиков не растут выше 4 км (рис. 1).

Тропосфера представляет собой воздушную среду, в которой осуществляется только передвижение организмов, нередко при помощи своеобразно приспособленных для этого органов. Настоящего аэропланктона, постоянно обитающего и размножающего в воздушной среде, видимо, нет. В противном случае тропосфера представляла бы собой “кисель”, максимально насыщенный микроорганизмами. Весь цикл своего развития, включая размножение, организмы осуществляют только в литосфере и гидросфере, а также на границе воздушной среды с этими оболочками.

Верхние слои тропосферы и стратосферы, в которые возможно занесение микроорганизмов, а также наиболее холодные и жаркие районы земного шара, где организмы могут существовать лишь в покоящемся состоянии, называются парабиосферой.

В состав биосферы полностью включается гидросфера – озера, реки, моря и океаны. Нижний предел существования активной жизни традиционно определяют дном океана (максимум 11022 м - глубина Марианской впадины) и глубиной литосферы, характеризующейся температурой 100^ОС (около 6000 м, по данным сверхглубокого бурения на Кольском полуострове). В основном жизнь в литосфере распространена лишь на несколько метров вглубь, ограничиваясь почвенным слоем. Однако по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров, достигая глубин 3000 ... 4000 м.

Возможно пределы биосферы намного шире, так как в гидротермах дна океана на глубинах около 3000 м при температуре 250 ^ОС обнаружены организмы.

На таких глубинах давление составляет около 300 атм., что позволяет воде присутствовать в жидком состоянии, тогда как пределы жизни ограничены точками перехода ее в пар и сворачивания белков.

Биосфера по вертикали разделяется на две четко обособленные области: верхнюю, освещенную светом, - фотобиосферу, в которой происходит фотосинтез, и нижнюю, «темную», - меланобиосферу, в которой фотосинтез невозможен. На суше граница между ними проходит по поверхности Земли.

В морях и океанах наибольшая концентрация жизни приурочена к эвфотической зоне, куда проникает солнечный свет. Обычно ее глубина не превышает 200 м в морях и континентальных пресноводных бассейнах. Именно в фотобиосфере, где возможен фотосинтез, сосредоточены все фотосинтезирующие организмы и продуцируется первичная биологическая продукция.

Афотическая зона (меланобиосфера), начинающаяся с глубины 200 м, характеризуется темнотой и отсутствием фотосинтезирующих растений. Она представляет собой водную среду обитания активно перемещающихся животных. Вместе с тем через нее непрерывным потоком опускаются на дно морей и океанов отмершие растения, выделения и трупы животных.

Ниже литосферной границы биосферы лежит «область былых биосфер», под которой В.И. Вернадский понимал оболочку Земли, в геологическом прошлом подвергшуюся воздействию жизни. Ученый отмечал, что земная кора, мощностью в несколько десятков км, с осадочными породами и гранитной оболочкой когда-то была на поверхности планеты и входила в состав биосферы. Каменный уголь, нефть, мрамор, доломит, известняк, мел, железная руда и другие горные породы осадочного происхождения – свидетели существования жизни в «былых биосферах».

Если под биосферой понимается зона существования не только живых организмов, но и продуктов их жизнедеятельности, то в этом случае границы биосферы становятся недостаточно определенными: молекулы кислорода, создаваемого автотрофными организмами, достигают верхних пределов атмосферы, которые оценить можно только приближенно. Продукт жизнедеятельности тех же растений — органический углерод может перемещаться благодаря вертикальным тектоническим движениям от земной поверхности на значительные глубины, которые трудно определить точно.

Последние данные науки значительно расширяют наши представления о границах земной биосферы, приближая их к космосу. Обнаружено, что споры бактерий, конидий и мицелий некоторых грибов не теряют жизнеспособности в условиях высокого вакуума. Бактерии обнаружены в водах атомных реакторов, некоторые из них выдерживают облучение порядка 2—3 млн рад. При температурах жидкого воздуха, гелия, водорода ряд бактерий остаются живыми. Даже отдельные высшие растения и насекомые переносят температуры, приближающиеся к абсолютному нулю (-273 °С).

Тем не менее, считается, что биосфера как область жизни охватывает верхнюю часть литосферы (до 15 км в глубину), всю гидросферу (до 10 км в глубину) и нижнюю часть атмосферы (всю тропосферу и нижние слои стратосферы в высоту до 25 км). Таким образом, в целом биосфера представлена слоем распространения жизни по вертикали около 40 км, хотя потоками воздуха микроорганизмы иногда могут заноситься и выше 25 км. При этом обозначенные здесь границы жизни являются в высшей степени условными и завышенными. Реальные границы распространения живого обычно являются более суженными.

Выдающийся русский геохимик академик В.И. Вернадский (1863 - 1945), используя этот термин, создал науку “биосфера”, ввёл понятие “живое вещество” - совокупность всех живых организмов, а также отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля. При этом учитывается преобразующая деятельность организмов не только в настоящее время, но и в прошлом. Поэтому биосфера - это всё пространство, где существует или когда-либо существовала жизнь, т.е. где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. Та часть биосферы, где живые организмы встречаются в настоящее время, обычно (в специальной литературе) называют современной биосферой, или необиосферой, а древние биосферы относят к былым биосферам, иначе палеобиосферам или мегабиосферам. Примерами последних являются безжизненные скопления органических веществ (залежи угля, нефти, газа и др.) или запасы иных соединений, образовавшихся при непосредственном участии живых организмов (известняки, ракушечники, образования мела, ряда руд и многое др.).

Рис.1. Структура и границы биосферы

3.Свойства живого вещества. Основные параметры живого вещества в биосфере: видовое многообразие, биомасса, биологический круговорот

Одним из центральных звеньев концепции биосферы является учение о живом веществе. Исследуя процессы миграции атомов в биосфере, В. И. Вернадский подошел к вопросу о генезисе (происхождение, возникновение) химических элементов в земной коре, а после этого и к необходимости объяснить устойчивость соединений, из которых состоят организмы. Анализируя проблему миграции атомов, он пришел к выводу, что “нигде не существуют органические соединения, независимые от живого вещества”. Позже он формулирует понятие “живого вещества”: “Живое вещество биосферы есть совокупность ее живых организмов… Я буду называть совокупность организмов, сведенных к их весу, химическому составу и энергии, живым веществом”. Главное предназначение живого вещества и его неотъемлемый атрибут – накопление свободной энергии в биосфере. Обычная геохимическая энергия живого вещества производится, прежде всего, путем размножения.

Какие же характерные особенности присущи живому веществу? Прежде всего, это огромная свободная энергия. В процессе эволюции видов биогенная миграция атомов, т. е. энергия живого вещества биосферы, увеличилась во много раз и продолжает расти, ибо живое вещество перерабатывает энергию солнечных излучений, атомную энергию радиоактивного распада и космическую энергию рассеянных элементов, приходящих из нашей Галактики. Живому веществу присуща также высокая скорость протекания химических реакций по сравнению с веществом неживым, где похожие процессы идут в тысячи и миллионы раз медленнее. К примеру, некоторые гусеницы в сутки могут переработать пищи в 200 раз больше, чем весят сами, а одна синица за день съедает столько гусениц, сколько весит сама. Высокая скорость обновления живого вещества, которая для биосферы составляет в среднем 8 лет, при этом для суши — 14 лет, а для океана, где преобладают организмы с коротким периодом жизни (например, планктон), — 33 дня. Для живого вещества характерно то, что слагающие его химические соединения, главнейшими из которых являются белки, устойчивы только в живых организмах. После завершения процесса жизнедеятельности исходные живые органические вещества разлагаются до химических составных частей.

Живое вещество существует на планете в форме непрерывного чередования поколений, благодаря чему вновь образовавшееся генетически связано с живым веществом прошлых эпох. Это главная структурная единица биосферы, определяющая все другие процессы поверхности земной коры. Для живого вещества характерно наличие эволюционного процесса. Генетическая информация любого организма зашифрована в каждой его клетке. В. И. Вернадский классифицировал живое вещество на однородное и неоднородное. Первое в его представлении – это родовое, видовое вещество и т. п., а второе представлено закономерными смесями живых веществ. Это лес, болото, степь, т. е. биоценоз. Характеризовать живое вещество ученый предлагал на основе таких количественных показателей, как химический состав, средний вес организмов и средняя скорость заселения ими поверхности земного шара.

В.И. Вернадский приводит средние цифры скорости «передачи жизни в биосфере». Время захвата данным видом всей поверхности нашей планеты у разных организмов может быть выражено следующими цифрами (сутки):

Бактерия холеры 1,25

Инфузория 10,6 (максимум)

Диатомовые 16,8 (максимум)

Зеленый 166-183 (среднее)

планктон

Насекомые 366

Рыбы 2159 (максимум)

Цветковые растения 4076

Птицы (куры) 5600-6100

Млекопитающие:

крысы 2800

дикая свинья 37600

слон индийский 376000

Жизнь на нашей планете существует в неклеточной и клеточной формах.

Неклеточная форма живого вещества представлена вирусами, которые лишены раздражимости и собственного синтеза белка. Простейшие вирусы состоят лишь из белковой оболочки и молекулы ДНК или РНК, составляющей сердцевину вируса. Вирусы могут размножаться только внутри определенных живых клеток. Вирусы повсеместно распространены в природе и являются угрозой для всего живого. Поселяясь в клетках живых организмов, они вызывают их смерть. Описано около 500 вирусов, поражающих теплокровных позвоночных, и около 300 вирусов, уничтожающих высшие растения. Более половины болезней человека обязаны своим развитием мельчайшим вирусам (они в 100 раз меньше бактерий). Это полиомиелит, оспа, грипп, инфекционный гепатит, желтая лихорадка и др.

Клеточные формы жизни представлены прокариотами и эукариотами. К прокариотам относятся различные бактерии. Эукариоты – это все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие. Живое вещество биосферы коренным образом отличается от неживого. Но провести четкую границу между ними непосредственно в естественных условиях не всегда возможно, настолько глубоко жизнь проникла в геологические оболочки Земли и преобразовала их. В настоящее время живое вещество представлено множеством видов живых существ, возникших на тех или иных этапах эволюции. Согласно закону эволюционно-экологической необратимости Л. Долло (1893 г.) они не могут вернуться к прежнему эволюционному состоянию, т.к. никогда не повторится прежняя экологическая ситуация и не произойдет «обратная» спонтанная перекомбинация генов. Аналогичное предположение о необратимости эволюции органической жизни высказывал также Ч.Дарвин (1859 г.). Все сформировавшееся многообразие видов живых существ, относящееся к разным систематическим группам, имеет вместе с ним по закону Вернадского о физико-химическом единстве живого вещества сходный химический состав, осуществляет жизнедеятельность по одним и тем же законам природы и однозначно реагирует на те или иные изменения экологических параметров окружающей среды, в т.ч. на ее загрязнение.

Основные свойства живого вещества Земли:

- основной элементарный химический состав живого вещества представлен группой биогенных атомов (N, Р, Са, К и др). Кроме того, в ее состав входят практически все элементы экотопа;

- молекулярный состав живого вещества характеризуется наличием воды и соединений, устойчивых только в составе живой материи – белков, жиров, углеводов, ферментов и т.п.);

- скорость химических реакций по сравнению с аналогичными в неживой природе огромна;

- чрезвычайно высокая степень насыщенности энергетическими и информационными субстанциями;

- способность к произвольному движению и, у некоторых видов, к активному целенаправленному перемещению;

- стремление наиболее полно использовать окружающую среду и захватывать участки, не задействованные прежде;

- разнообразие химических, физиологических и морфологических вариантов;

- живое вещество способно самоорганизовываться и размножаться;

- любой живой организм и его основной компонент – клетка – обладает совокупностью свойств живого вещества в целом.

Необходимо отметить, что в своих взглядах В.И.Вернадский подошел к биосфере как к планетарной среде, в которой распространено живое вещество. В отличие от ряда ученых, которые рассматривали биосферу только как совокупность живых организмов и продуктов их жизнедеятельности, Вернадский считал, что живое вещество (в биохимическом понимании) не может быть оторвано от биосферы, функцией которой оно является. Кроме того, биосфера есть область превращения космической энергии, ибо космические излучения, идущие от небесных тел, проникают сквозь всю толщину биосферы. Поэтому, по Вернадскому, биосфера есть «планетарное явление космического характера», в котором преобладает живое вещество как основа биосферы.

Рассмотрим основные параметры живого вещества в современной биосфере: видовое многообразие, биомассу, биологический круговорот.

Видовое многообразие (численность видов). Различные исследователи пытались подсчитать количество видов живых организмов, населяющих планету. Эти подсчеты не могут претендовать на большую точность. В отношении разнообразия прокариот в научной литературе данные весьма противоречивы. Система этих организмов строится на молекулярно-биологических и биохимических признаках, о которых сейчас практически невозможно сказать, какие из них более архаичны и в какие прогрессивные признаки они могли (или не могли) трансформироваться в ходе эволюции. Поэтому их классификация строится на основе сходств и различий.

Попыток систематизации микроорганизмов довольно много, и пока они не согласуются между собой. Называют общее количество видов прокариот — 3 000.

Академик А.Н.Кондратьева (1996) приводит данные по видам некоторых групп автотрофных прокариот: цианобактерии — 1 000, пурпурные бактерии — 50, сульфатвосстанавливающие — 50, бесцветные серные — 50, зеленые — 20, нитрифицирующие — 13, эритробактерии — 10, серовосстанавливающие — 4.

Количество видов животных более чем в 4 раза превосходит количество видов растений. Следовательно, животное население разнообразнее, чем растительное. Ведущее положение среди животных занимают членистоногие, в частности насекомые, на долю которых приходится 80 % общего количества видов. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные занимают 3-е место (около 3 %). Млекопитающие составляют лишь десятую часть позвоночных животных. Почти 50% общего количества видов позвоночных приходится на долю рыб.

В составе простейших около 7 000 видов (4 типа и 7 классов) представлены исключительно паразитическими видами. Паразитов и симбионтов много среди инфузорий, жгутиконосцев, они есть и среди саркодовых.

Около 40 000 видов многоклеточных беспозвоночных являются исключительно или преимущественно (более 99% видов) морскими: многощетинковые черви — 13 000, кишечнополостные — 10 000 (из них в пресных водах обитает около 15 видов, т.е. 0,15 %), иглокожие — 6 250 видов.

В морях и пресных водах обитают представители многочисленных классов (12 классов из 9 типов) двустворчатых моллюсков — 20 000 видов, брюхоногих — 90 000, ракообразных — 30 000 — 40 000 видов. Относительно немного видов двух последних классов приспособились к жизни на суше. Из 12 классов немногие виды обитают в пресных водах: коловратки — 1 500 видов, волосатики — 250 видов, пиявки — 400 видов (олигохеты в основном почвенные — 4 000 видов; из водных обитателей преобладают пресноводные — 1 000 на 200 видов морских).

Наземная фауна беспозвоночных представлена в основном насекомыми, паукообразными и многоножками; почвенная — нематодами, малощетинковыми червями и мелкими членистоногими. Нематоды освоили все возможные места обитания и играют исключительно важную роль в сапробиотических процессах в растительном опаде, в почве.

Исключительно паразитическими формами представлены около 10 000 видов многоклеточных беспозвоночных (10 классов из 5 типов). Среди них 6 классов паразитических плоских червей, объединяющих 9 000 видов. Немало паразитов в некоторых других классах: известно около 7 000 паразитических нематод и примерно столько же в классе ракообразных. Общее количество паразитических видов многоклеточных беспозвоночных достигает 25 000.

Среди хордовых обитатели морских и пресных вод (включая земноводных) составляют около 47 % видов.

Более 70% всех видов растений (240 тыс.) приходится на долю покрытосеменных — наиболее поздно сформировавшейся группы наземных растений. По 8 — 9% от общего количества видов растений приходится на водоросли, мхи и лишайники. Затем следуют папоротникообразные, которым заметно уступают плауновидные и голосеменные.

Всего 10% видов растений (преимущественно водоросли) обитают в морских и пресных водах. Грибы составляют около 8 % видов эукариот.

Соотношение количества видов эукариот в биосфере не случайно. Рекордные показатели видового разнообразия покрытосеменных растений и насекомых — итог взаимосвязанной эволюции. Среди млекопитающих ведущее место занимают грызуны, связанные, с одной стороны, с покрытосеменными, с другой — находящиеся под постоянным прессом хищников из млекопитающих и птиц.

Количество видов сухопутных животных и растений в целом выше, чем водных, хотя процесс их «выхода» из воды на сушу носил выборочный характер. К жизни на суше приспособились представители лишь 6 классов, принадлежащих, по существу, к 3 типам животных; 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на это, количество видов наземных организмов превысило количество видов морских форм. Эволюция жизни на суше пошла явно ускоренными темпами, существовавшие условия способствовали видообразованию.

Биомасса. Количество живого вещества тех или иных организмов или всего сообщества, приходящееся на единицу площади или объема, называется биомассой. Биомасса, производимая популяцией или сообществом (на единицу площади) в единицу времени, называется биологической продуктивностью.

Рассмотрим весовые характеристики живого вещества биосферы. На континентах по массе преобладают растения, в океане — животные. Для океана характерна низкая биомасса, хотя океан занимает 70,2% всей поверхности Земли. Биомасса суши составляет 2,4×10¹² т сухого вещества зеленых растений и 0,02×10¹² т животных и микроорганизмов (итого 2,42×10¹² т). В океане масса зеленых растений — 0,0002×10¹²т сухого вещества, животных и микроорганизмов — 0,003 ×10¹² т (итого 0,0032×10¹² т). Таким образом, основную долю биомассы суши составляют зеленые растения — 99,2%, а в океане только 6,3%, в то время как масса животных и микроорганизмов суши равна 0,8%, а в океане — 93,7%. Масса живого вещества на поверхности материков в 800 раз превышает биомассу океана (таблица 1).

Живое вещество планеты сосредоточено в основном в зеленых растениях суши, а организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1%. При этом количество видов растений в 4 раза меньше, чем животных, биомасса которых составляет менее 1% всей биомассы планеты. Таким образом, более высокий уровень дифференциации живого вещества сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень, менее дифференцированный.

Таблица 1. Биомасса организмов планеты (сухое вещество)

Единица	Континенты			Океан			Всего
	Зеленые растения	Животные и микроорганизмы	Итого	Зеленые растения	Животные и микроорганизмы	Итого
тонна	2,4×10^12	0,02×10^12	2,42×10^12	0,0002×10^12	0,003×10^12	0,0032×10^12	2,4232×10^12
%	99,2	0,8	100	6,3	93,7	100	-

Биологический круговорот. В основе функционирования биосферы лежит биологический круговорот вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее живых организмов. На Земле запасы элементов питания, доступных для функционирования жизни, ограничены. Для бесконечно долгого существования жизни они должны вращаться по замкнутой кривой. Каждый вид организмов представляет собой звено в биологическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. Непрерывность жизни обеспечивается процессами распада, деструкцией. В результате деятельности деструкторов, преимущественно микроорганизмов, любая форма жизни будет неизбежно включаться в круговорот. С их помощью осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Микроорганизмы сравнительно быстро приспосабливаются к различным условиям и способны использовать в качестве источника углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие не обладают такими возможностями, существуют в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных.

По А. А. Нечипоровичу (1967), поверхность Земли получает ежегодно от Солнца

5 ×10²⁰ ккал лучистой энергии. Половина ее идет на физическое испарение воды, приводя в движение большой геологический круговорот веществ. На создание органического вещества расходуется 0,1—0,2% этой солнечной энергии. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза — 6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆+ 6О₂ для производства 46×10⁹ т органического углерода требуется, чтобы ежегодно 170×10⁹ т углекислоты связались с

68 ×10⁹ т воды, образуя 115×10⁹ т сухого органического вещества и 123×10⁹ т кислорода. При этом усваивается 44×10¹⁶ ккал фотосинтетически активной солнечной радиации. Кроме того, при фотосинтезе ежегодно используется 6×10⁹ т азота, 2×10⁹ т фосфора и других элементов минерального питания (калий, кальций, магний, сера, железо, медь, марганец, молибден, кобальт и др.). Большое количество воды расходуется на транспирацию.

Н.И.Базилевич, Л.Е.Родин, Н.Н.Розов (1970) подсчитали, что фитомасса океана, составляющая всего 1% от суммарной фитомассы, создает 25,8% первичной продукции. Следовательно, механизм продуцирования органического вещества в океане более эффективен, чем на суше. Это связано с различной структурой биологического круговорота: на суше продукция создается относительно медленно растущими покрытосеменными растениями, в океане — быстро размножающимися планктонными водорослями.

По данным американского исследователя Е. Рабиновича (1951), весь кислород атмосферы оборачивается через живые организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислый газ — за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биологическом круговороте — за 2 млн лет. Следовательно, за время эволюции жизни не только углекислый газ и кислород, но и вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз. Биологический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества, — одна из самых существенных форм организации жизни в планетарном масштабе. Только он обеспечивает непрерывность жизни и ее прогрессивное развитие.