Тема 10. Космические и планетарные предпосылки эволюции жизни и биосферы. Периоды эволюции биосферы

1. Космические и планетарные предпосылки эволюции жизни и биосферы

1.Космические и планетарные предпосылки эволюции жизни и биосферы. Предполагается, что Земля наряду с другими планетами возникла из газопылевого облака в результате гравитационной конденсации. Отдельные частицы соединялись в некое небесное тело, размер которого возрастал в результате падения на него новых частиц под действием сил притяжения.

В ходе формирования Земли происходило постепенное разогревание ее глубоких слоев под влиянием выделения тепла при распаде ряда радиоактивных элементов (урана, тория, калия и др.). Значительное количество тепла выделялось при сжатии Земли под действием силы притяжения и при падении на планету околосолнечного вещества. Нагревание способствовало ее дифференциации на несколько сфер. Центральная из них - ядро, составленное из более тяжелых элементов с очень высокими температурами и давлением. Ядро окружено сферой, состоящей из менее тяжелых элементов, но также разогретой до очень высоких температур мантией. Наиболее легкие элементы мантии, поднимавшиеся на ее поверхность, образовали земную кору.

Сведения о содержании долгоживущих изотопов радиоактивных элементов свидетельствуют о том, что наиболее древние породы земной коры возникли 3,4 - 3,8 млрд лет назад. Считается, что возраст Земли составляет 4,5 - 4,7 млрд лет (по некоторым данным, около 7 млрд лет). В настоящее время практически не сохранились горные породы, образованные на протяжении первого миллиарда лет существования Земли, возможно на первом этапе истории планеты интенсивность бомбардировки ее поверхности сравнительно крупными небесными телами не позволяла сформироваться постоянной земной коре.

Время появления первых следов живых существ совпадает с возрастом древнейших пород планеты. В сильнометаморфизированных осадочных породах Западной Гренландии, возраст которых достигает 3,8 млрд лет, соотношение изотопов углерода позволяет предполагать влияние на формирование этих пород автотрофных организмов. Следы микроорганизмов были обнаружены в Западной Австралии в горных породах, возраст которых составляет около 3,5 млрд лет. В отложениях Южной Африки найдены следы цианобактерий, существовавших свыше 3 млрд лет назад. Таким образом, возникают основания для предположения о том, что первые организмы появились относительно быстро (с геологической точки зрения) после формирования земной коры. Земная кора могла возникать и затем разрушаться, поэтому нельзя исключить, что жизнь на Земле появлялась и временно исчезала. Данные геохимии и космохимии свидетельствуют о широких возможностях образования органических веществ как предшественников жизни в определенных космических условиях. Органические соединения обнаружены в метеоритах. Большинство их соответствует универсальным звеньям обмена веществ в живых организмах: аминокислотам, белковоподобным полимерам, моно- и полинуклеотидам, порфиринам и др. Но во всех органических веществах метеоритов не обнаружено дифференциации по оптической активности, что свидетельствует об их абиогенном происхождении. Космохимия астероидов и комет позволяет допустить, что большинство их состоит из материала, близкого углистым хондритам. Последние представляют собой силикатные минералы различной степени кристаллизации, богатые органическими высокомолекулярными веществами: насыщенные углеводороды, алканы, циклоалканы, ароматические углеводороды, карбоновые кислоты, азотистые соединения с молекулярной массой 550 - 610. Можно предположить, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях ее развития возможно было типичным и массовым явлением. На заключительных этапах остывания Солнечной туманности происходил синтез органических веществ как следствие химической реакции между Н₂, СО и простейшими соединениями азота. С помощью экспериментов было обнаружено, что когда эти вещества вступают в реакцию при температуре, близкой к 400 °К, в присутствии никеля, алюминия или глинистых материалов, то среди конечных продуктов реакции оказываются многие органические вещества, включая аминокислоты. Возникшие в космических условиях органические вещества вошли в состав многих тел, но лишь на Земле реализовались возможности прогрессивной эволюции, обеспечившие быстрое появление саморегулирующих высокомолекулярных систем - непосредственных предков живых организмов. Органические вещества космического происхождения попадали на растущую Землю на последних стадиях ее аккумуляции совместно с материалом, похожим на углистые хондриты. В дальнейшем при радиоактивном нагреве первичной мантии выделились газы и пары, породившие атмосферу и гидросферу. При этом были вынесены и органические соединения, которые в дальнейшем изменились в сторону прогрессивной эволюции, находясь в тесном контакте с твердыми фазами различной степени размельчения.

В 1924 г. А. И. Опариным, а позднее Дж.Холдейном (1929) была сформулирована гипотеза, рассматривающая возникновение жизни как результат длительной эволюции углеродных соединений. На восстановительную вторичную атмосферу воздействовали потоки энергии: коротковолновое ультрафиолетовое излучение, а также ионизирующее излучение Солнца (сейчас оно экранируется озоновым слоем атмосферы), электрические разряды (грозы, коронные разряды), местные источники тепла вулканического происхождения. В этих условиях мог идти активный химический синтез, при котором из газов вторичной атмосферы через такие промежуточные продукты, как синильная кислота, этилен, этан, формальдегид и мочевина, образовывались сначала мономеры, а затем и простейшие полимеры. Поскольку окисления не происходило, воды океана обогащались такими соединениями, как аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, сахара, карбоновые кислоты, липиды, образуя так называемый «первичный бульон». Могли идти процессы осаждения, разделения и адсорбции, а на поверхности минералов (например, глин) - и дальнейший синтез более сложных соединений.

На следующем этапе химической эволюции происходило образование биополимеров - так называемых протеиноидов (первичных белков), а также нуклеиновых кислот, между которыми начались взаимодействия. Подходящий протеноид способствовал более быстрому и правильному размножению молекул нуклеиновой кислоты, а с другой стороны - нуклеиновая кислота начала кодировать преимущественно подходящие для нее белки. Так начался каталитический циклический процесс.

Высокомолекулярные органические соединения образуют коллоидные растворы, имеющие тенденцию образовывать сгустки, которые назвали коацерватными каплями, или коацерватами. Коацерваты могут адсорбировать различные вещества, в них существует некоторая упорядоченность частиц. В коацерваты могут осмотически поступать из окружающей среды химические соединения, вызывая синтез новых соединений и за счет этого коацерваты могут «расти». При сотрясении коацерваты могут дробиться, а вновь образовавшиеся капли сохраняют свойства исходного коацервата.

Предполагают, что обособленные системы молекул, способные взаимодействовать с внешней средой, ограниченные от окружения, являлись пробионтами - предшественниками настоящих клеточных организмов. Органические соединения они получали из «первичного бульона», так что им не нужны были ферменты.

По мере обеднения органическими веществами «первичного бульона» для пробионтов селективным преимуществом стало обладание плазматической мембраной, защищающей от потери различных соединений путем диффузии, и способность избирательно их накапливать. Давление естественного отбора стало благоприятствовать формам, способным к синтезу жизненно важных веществ. Устойчивость существования могла быть достигнута путем создания ферментных систем, контролирующих синтез тех или иных соединений. Наиболее важным было создание генетического кода, обеспечивающего воспроизведение себе подобных и наследование последующими поколениями свойств предыдущих.

По последним данным, этот процесс становления механизмов самокодирования начался около 3,4 млрд лет назад и занял не менее 500 млн лет, в два с лишним раза больше времени, чем развитие млекопитающих от их предков - рептилий.

Ю.А. Колясников (1998) предлагает оригинальную гипотезу предбиологической эволюции. 4 млрд лет назад на стадии пульсирующего расширения планеты началась возгонка всей образующейся в процессах выплавления магм воды в подвешенное облачное состояние. Затем эндогенный поток тепла из мантии резко снизился и развился процесс остывания поверхности планеты и нижних слоев атмосферы. В составе сгущающихся облаков уже шел синтез предбиологической органики из метана, циана, угарного газа, углекислоты, сернистого газа, сероводорода и др., подобно тому, как это происходит в пеплово-газовых тучах при вулканических извержениях. На охлажденной силикатной протокоре начался рост гидросферы.

Первые живые организмы были гетеротрофами - организмами, использующими в качестве источника энергии органические вещества. Для поддержания жизнедеятельности они захватывали из окружающей среды абиогенные органические вещества. Затем у наиболее развитых организмов сформировались различные процессы брожения. Атмосфера, в которой содержание углекислого газа все возрастало, позволяла частично покрывать потребность в углекислоте за счет ассимиляции СО₂.

По мере уменьшения содержания органических веществ в окружающей среде преимущество получили организмы, которые были способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя дополнительные источники энергии. Такие организмы назвали автотрофными. Одними из них были хемотрофы, способные использовать энергию окисления-восстановления минеральных веществ. Вторым способом получения энергии стало использование солнечного света; фотосинтез - способность использовать световую энергию для синтеза органических соединений из СО₂ и Н₂О, выделяя при этом О₂.

Английский физик и биохимик, лауреат Нобелевской премии в области физиологии Фрэнсис Крик (2002) предлагает и обосновывает необычайную гипотезу внеземного происхождения жизни - направленной панспермии. Корни нашей формы жизни тянутся в другую часть Вселенной, где жизнь достигла высшей формы, прежде чем зародилась на Земле. Источником жизни на планете Земля послужили микроорганизмы, посланные на каком-либо виде космического корабля высшей цивилизацией.

Возраст Вселенной, время, прошедшее с Большого взрыва, оценивают периодом от 7 до 20 млрд лет, общепринятой считается цифра в 10 млрд лет. Развитие планет и химических веществ заняло около 1 млрд лет, остается 9 млрд. Возраст Земли примерно в два раза меньше. Даже по земному сценарию жизнь могла возникнуть, на какой-либо дальней планете 9 млрд лет назад, а разумные ее формы 4-5 млрд лет назад могли отправить на молодую Землю некую примитивную форму жизни.

При колонизации космоса эти разумные существа могли поставить задачу подготовки подходящих планет для заселения. Направленная панспермия служила способом создания кислородной атмосферы в местах, которые могут заселить потомки. Они, возможно, установили, что жизнь - это действительно очень редкое явление, может даже считали себя единственными в своем роде. При угрозе неизбежной гибели по космическим, планетарным причинам эти разумные существа могли пытаться решить задачу распространения «семян» жизни в подходящих планетарных системах.

Общее количество звезд всех типов в нашей галактике составляет приблизительно 10¹¹ (сто миллиардов). Даже если одна десятая из них имеет планетарные системы нужного характера, а одна на сотню - планету подходящей величины на нужном расстоянии от своей звезды, то около миллиона планет нашей галактики имеют условия для зарождения жизни (наличие воды, определенной атмосферы и др.). Даже если их только десять тысяч, то исходя из размеров галактики среднее расстояние между ними составит несколько тысяч световых лет. Прокариоты могут сохраняться в замороженном виде почти неограниченное время в непилотируемом космическом корабле, направленном к подходящей планетарной системе. Для зарождения жизни достаточно небольшого количества (может быть, даже одной клетки) микроорганизмов, похожих на наши бактерии, которые могут жить в очень простой химической среде, содержащей лишь один источник углерода, один источник азота и некое соединение, обычно, но не всегда, органическое, которое они могут использовать для получения энергии.

Ф.Крик считает, что в настоящее время мы не имеем ясного представления о том, как водянистый раствор органических молекул (первичный бульон Мирового океана) мог привести к появлению примитивной живой системы. Гипотезу направленной панспермии нельзя ни подтвердить, ни опровергнуть на основе современных знаний. Если со временем выяснится, что по той или иной причине самозарождение жизни на Земле почти невозможно, то на планете с другими условиями она могла зародиться легче и, возможно, развиваться быстрее.

2.Периоды эволюции биосферы

На ранней Земле возникали органические соединения, в результате химической эволюции зародилась жизнь. Возникновение жизни могло происходить в океане или в земной коре. Существует также гипотеза о заносе жизни из космоса с метеоритами и космической пылью. По В. И. Вернадскому, жизнь возникла в форме биологического круговорота, а наиболее крупные этапы в эволюции биосферы были связаны, как правило, с появлением новых групп организмов, выполняющих специфические геохимические и энергетические функции в экосистемах. Он отмечал четыре крупных этапа в истории биосферы: появление первичных автотрофов, возникновение животных с кальциевым скелетом, формирование лесных биогеоценозов и, наконец, создание ноосферы. Эволюция биосферы и эволюция жизни по существу два тесно связанных процесса, так как доминирующее положение в биосфере всегда занимали формы с наиболее прогрессивным механизмом эволюции. В пределах крупных экологических зон всегда имелись доминантные биоценотические отношения, образуемые видами доминирующих классов. Их представители образуют громадное количество видов. В силу доминирующего положения в экосистемах на данном этапе развития биосферы эти таксоны оказывали существенное влияние на геохимические и энергетические функции биосферы, а специфические закономерности эволюции доминирующего типа стали важными критериями для выделения того или иного этапа в истории биосферы. Переломные моменты в развитии биосферы и перестройка механизмов эволюции у доминирующих таксонов совпадают во времени. Современная геохронология установила общую последовательность развития живого, основные преобразования флоры и фауны и т.д.

В.В.Ковальский (1963) выделил в развитии живой природы протобиосферу, биосферу и ноосферу и рассмотрел особенности биологического круговорота в каждой из них. Однако первый и последний этапы развития биосферы выходят за рамки биоистории.

Д. И. Сапожников (1959) предложил при выделении основных этапов в эволюции живого исходить из эволюции типов обмена веществ:

• первичные гетеротрофы: эволюция типов питания на первом этапе состояла в постепенном преобразовании гетеротрофов, способных усваивать соединения, только очень богатые энергией, в гетеротрофы, способные использовать продукты ассимиляции первичных форм;

• гетеротрофные усвоители СО₂: на втором этапе возникла автогетеротрофность, т.е. автотрофность в отношении аминокислот и витаминов при способности усваивать аммиачный азот;

• хеморедукторы: с возникновением хеморедукции усвоение углекислого газа осуществлялось за счет энергии неорганического вещества в анаэробных условиях;

• фоторедукторы: на четвертом этапе появилась способность к фоторедукции (использование световой энергии для различных окислительно-восстановительных реакций);

• фотосинтетики: становление фотосинтеза: повышение окислительно-восстановительного потенциала, появление и совершенствование железосодержащих ферментных систем, включение в обмен свободного молекулярного кислорода.

По мере становления механизма фотосинтеза анаэробис сменялся аэробисом и в атмосфере начал накапливаться биогенный кислород, влияющий на весь ход геологических, геохимических, биологических процессов в биосфере. Однако в концепции Д. И. Сапожникова нет связи эволюции типов обмена веществ с коренными переменами в биосфере.

Р.В.Фейбридж (1970) для выделения этапов в истории биосферы предложил использовать биолиты угольного ряда и карбонатных пород. Он выделил 5 этапов, названных «биогеохимическими революциями»: возникновение жизни на Земле - (3,8 ±0,3)×10⁹лет, появление первых фотосинтезирующих организмов - (2,9 ± 0,2)×10⁹ лет, возникновение организмов с карбонатными раковинами - (6,2±0,3)×10⁸ лет, великая эпоха образования углей - (2,5 ± 0,3)×10⁸ лет, общебиосферное распространение фораминифер - (1,0±0,2)×10⁸ лет. Эта периодизация популярна у исследователей-геохимиков при изучении геохимических особенностей архейских, протерозойских, палеозойских и мезозойских биосфер.

М. А. Голубец (1982) выделяет следующие наиболее крупные переломные этапы в истории: этап гетеротрофной биосферы в условиях восстановительной обстановки; этап существования организмов в условиях окислительной обстановки; этап антропогенного воздействия на процессы биосферы.

Б.С.Соколов (1976) считает, что простейшие эобионты (предбиологические формы) появились на Земле ранее 4,25 млрд лет назад, возникновение механизмов фотосинтеза у прокариотных пробионтов произошло 3,7 - 2,5 млрд лет назад, а достоверное появление эукариотов - 1,6-1,35 млрд лет назад. Позднее он выделил биосферу с прокариотной энергетикой (возраст 3 760 - 1 900 млн), когда трофическая структура биосферы и биогеохимические функции обитателей были иные, чем в наше время. К важнейшим этапам истории биосферы относит появление эукариот - 1 900 млн лет назад, возникновение многоклеточных организмов - 900 млн лет назад, развитие биоминерализации у животных - 570 млн лет назад, заселение суши растениями и животными, появление настоящих почв - 400 млн лет назад, появление покрытосеменных - 130 млн лет назад, появление ноосферы.

Вышеизложенное показывает, что для периодизации истории биосферы не выработаны единые критерии. Э.И. Колчинский (1990) считает, что для разработки проблемы эволюции биосферы необходимо дальнейшее уточнение представлений о эволюционно-биосферных формациях как главных этапах, каждый из которых характеризовался особыми структурно-функциональными и эволюционными закономерностями. Он предлагает некоторые названия эволюционно-биосферных формаций: катархейская эобионтная, архейская протобионтная, протерозойская прокариотная, протерозойская эукариотная и т.д. и дает пример возможной характеристики одной из первых формаций, называя ее протерозойской прокариотной.

Область распространения протерозойской прокариотной биосферы тогда была ограничена мелководьями, так как разрушительное действие ультрафиолетовых лучей при отсутствии озонового экрана не позволяло существовать наземным формам. Плотность заселения жизнью определялась преимущественно физико-географическими факторами, прямо воздействующими на продуктивность ценозов. В процессе растекания жизни по поверхности происходила дифференциация живого на скопления, приспособленные к качественно различным комплексам абиотических факторов: температура, прозрачность вод, наличие минеральных соединений и т.д. Возникновение прокариотов существенно изменило взаимоотношения организмов со средой: начали формироваться первичные микробоценозы, аналоги которых и сейчас существуют в водоемах, непригодных для жизни высокоорганизованных форм. Если предбиологические формы (пробионты, эубионты) не вступали между собой в устойчивые связи, то у прокариотов возникали аллелопатические связи, симбиотические, фагоцитозные взаимодействия, послужившие в дальнейшем основой для развития экологических отношений. Все большее значение приобретает взаимодействие живого с живым. Отныне соответствие только абиотической среде и наличие пищевых ресурсов оказываются недостаточными для выживания. Успеха добиваются более конкурентоспособные организмы. Сами агенты отбора становились сложными, а специализация - одно из важнейших условий сохранения вида. Сущность отбора заключалась в переживании наиболее приспособленного не только к абиотическим, но и к биотическим факторам.

При освоении новых зон жизнью испытывались разнообразные способы использования энергии и обмена веществ (фотолитотрофные, фотоорганотрофные, хемолитотрофные, хемоорганотрофные бактерии). Многие из бактерий способны были переходить с дыхания на брожение и обратно при изменении содержания кислорода в окружающей среде. Биохимические преобразования преобладали на этой стадии эволюции биосферы. В экосистемах данной формации существовали лишь две основные группы организмов: цианофиты и бактерии, которые и обеспечивали синтез и разложение органических веществ. Функция консументов практически отсутствовала в этих древних экосистемах.

Если судить по общей биомассе современных бактерий, то биомасса этой формации была меньше биомассы последующих.

Несмотря на некоторую простоту экосистем протерозойской прокариотной формации, результаты ее функционирования оказались грандиозными с геохимической и энергетической точек зрения. В ее рамках уже сложились существенные черты строения биосферы: фотосинтезирующие организмы стали главными источниками энергии всех биологических процессов. В результате их жизнедеятельности была сформирована и стабилизирована кислородная атмосфера. Микроорганизмы изымали из первичной атмосферы громадные количества углекислого газа, превращая его в мощные залежи карбонатов. Благодаря их жизнедеятельности происходило очищение атмосферы от ядовитых газов вулканического происхождения. Они сыграли важную роль в регулировании солевого состава морей и океана, в стабилизации основных химических свойств гидросферы. С их жизнедеятельностью связана не только смена обстановки из восстановительной в окислительную, но и формирование громадных месторождений железных и полиметаллических сульфидных руд, фосфоритов и т.д. Развитие этой формации предопределило всю дальнейшую судьбу органической эволюции, а также решило вопрос: быть или не быть на планете сложным формам жизни.

Организмы данной формации в отличие от предшествующих имели клеточную оболочку, что создавало возможность для развития внутриклеточных обменных процессов и ограждало генетический аппарат от среды. В повышении устойчивости наследственной информации важную роль сыграло возникновение хромосом и митотического аппарата ее редупликации. Характерными факторами этой формации были микроскопические размеры, ультракороткий срок жизни особи, высокая плодовитость, громадная численность популяций, пассивность организма, развитие химической регуляции (через среду) в биоценотических отношениях, существовала слабая расчлененность изменчивости на генотипическую и фенотипическую. Эволюционные процессы прокариотной формации были крайне неэкономными. Для одного шага эволюции требовались сотни миллиардов особей. Вновь возникшая мутация не могла быть сохранена в рецессиве и подвергалась немедленной проверке. Широкое распространение получили формы обмена генетической информацией между различными группами организмов. Этот горизонтальный перенос генетической информации позволяет говорить о наличии единого генофонда биосферы на данном этапе развития.

Творческая роль отбора проявлялась преимущественно в суммировании полезных мутаций, его основными направлениями были отбор на координацию биохимических процессов в клетке, на большую плодовитость и т.п. Дав начало более высокоорганизованным формам, прокариоты в дальнейшем изменялись очень мало, совершенствуясь главным образом биохимически и биофизически в пределах достигнутого уровня.

В результате крупных эволюционных изобретений (образование клеточного ядра, возникновение полового процесса и диплоидности и т.д.) существенно изменились движущие силы эволюции, что послужило основой для перехода к новой протерозойской эукариотной эволюционно-биосферной формации, в которую предшествующая вошла не просто в качестве эволюционного уклада, но и составила базу ее энергетико-геохимических процессов. Если бы внезапно исчезли все прокариоты, то вряд ли биосфера могла сохраниться.

Есть работы, в которых определяются специфика эволюции живых организмов и характерные черты протерозойской эукариотной формации (Ю. И. Полянский, Л. Н. Серавин и др.) или формации, где доминировали покрытосеменные и млекопитающие (Э.И.Колчинский, К.М.Завадский). При классификации эволюционно-биосферных формаций ученые объединяют данные общей и частной теорий эволюции с материалами палеобиологии, исторической геологии, палеобиогеохимии, палеогеографии, палеоклиматологии и других наук, позволяющих реконструировать особенности среды обитания прошлых эпох, геохимических и энергетических функций живого вещества, структуры экосистем, специфические типы взаимодействия между факторами эволюции. Методология формационного анализа может служить базой для синтеза данных различных геологических и биологических наук, связанных с изучением эволюции биосферы.