Глава 4. Пищеварительная и выделительная системы рыб

 

Пищеварительная система рыб состоит из двух больших отделов: пищеварительного тракта и желез. 

Пищеварительный тракт рыб состоит из хорошо дифференцированных отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом) (рис. 29).

 

 

Рис. 29. Схема пищеварительной системы рыб

 

Рот (ротовая полость) с зубами, которые у рыб служат для захвата и удержания пищи. У хищников зубы развиты очень хорошо и могут расти в несколько рядов, они также используются для разрывания пищи.

Ротовая полость бывает хватательной (челюсти с острыми зубами), всасывающей (рот в виде всасывающей трубки) и дробящей (челюсти усеяны крупными, но тупыми зубами). Ее функции – хватание, удержание и заглатывание пищи. Слюнных желез в ротовой полости нет, но есть вкусовые рецепторы.

Зубы у круглоротых (рис. 30) представляют собой чехлики ороговевшего эпителия, у хрящевых – видоизмененную плакоидную чешую. Такие зубы хрящевых рыб имеют наружный эмалеподобный слой, под ним – слой дентина, то есть твердого органического соединения, пропитанного минеральными солями, а внутри зуба – полость (пульпа), заполненная соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами. Зубы не имеют корней и по мере снашивания заменяются новыми. Смена зубов у каждой рыбы происходит в разное время.

 

Рис. 30. Схема ротовой воронки миноги: 1 – ротовое отверстие;
2 – верхнегубные зубы; 3 – внутренние боковые губные зубы;
4 – нижнечелюстная пластинка; 5 – нижнегубные зубы; 6 – краевые зубы;
7 – язык; 8 – внешние боковые губные зубы; 9 – верхнечелюстная
пластинка

 

У костистых рыб зубы могут располагаться на различных костях ротовой полости: челюстных, сошнике, язычной кости и часто на жаберных дугах. Дентин у них частично заменен костной тканью, а эмалеподобный слой – настоящей эмалью. Зубы предназначаются для удержания пищи во рту и ее раздавливания. Жевательной функции зубы рыб не несут. У некоторых рыб зубы находятся в глотке и помещаются на видоизмененных пятых жаберных дужках. Глоточные зубы вместе с лежащим под ними мозолистым телом – жерновком предназначены для раздавливания и пережевывания пищи. Они могут быть очень разнообразны. Характер, строение и количество глоточных зубов является важным систематическим признаком.

У хищников зубы острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы. Например, у акул и пираний есть режущие зубы, которыми они откусывают куски от своих жертв.  У многих хищных рыб вместо тычинок на жаберных дугах имеются мелкие конические зубы.

У рыб, питающихся растительной пищей, в большинстве случаев зубы отсутствуют. Однако у некоторых травоядных рыб, например у рыб-попугаев (Scaridae), есть короткие похожие на резцы зубы для отламывания кораллов и тяжелые горловые зубы для их дробления. 

У некоторых сомов есть маленькие щеткообразные зубы, расположенные рядами на челюстях, для соскабливания растений и животных с камней. 

У многих рыб, таких, как карповые или пескари, нет челюстных зубов, но есть очень крепкие глоточные зубы (рис. 31). 

 

 

Рис. 31. Глоточные зубы карповых: 1 – однорядные (плотва),
2 – двухрядные (жерех), 3 – трехрядные (сазан)

 

Таким образом, у хищников зубы направлены на увеличение силы укуса для удержания добычи, а у травоядных – на быстрое смыкание челюстей, чтобы верхние и нижние зубные ряды касались пищи одновременно.

Глотка. В ней находятся жаберные щели, которые открываются наружу. На жабрах расположены тычинки (рис. 32). Они помогают хищникам удерживать добычу, а травоядным – задерживать корм. При помощи выделяемой в глотке слизи, пища проталкивается в пищевод.

 

Рис. 32. Жаберные тычинки планктоноядных и хищных рыб:
А – невский сиг, Б – муксун, В – судак

 

Пищевод короткий, зачастую имеет железистые клетки, выделяющие слизь. Функция пищевода – переваривание пищи. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря. У некоторых (преимущественно хищных) рыб пища, минуя пищевод, из глотки попадает прямо в желудок.

Желудок есть не у всех рыб. Может быть разной формы (овал, трубка, V-образный) и разного строения. Слизистая оболочка желудка вырабатывает соляную кислоту и пепсин, которые участвуют в переработке пищи. У некоторых рыб (карповых, двоякодышащих, цельноголовых, морских петухов, морского черта) вовсе нет желудка, и пища из пищевода непосредственно переходит в кишечник. У них передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок, но в ней нет желёз, вырабатывающих пепсин. Переваривание пищи происходит в кишечнике, в нём же происходит и всасывание питательных веществ.

Кишечник (рис. 33) делится на три отдела: тонкую кишку (прямой отрезок кишки от конца желудка; у безжелудочных рыб – от места впадения желчного протока до вершины первой петли кишки), толстую кишку и прямую (у костистых рыб они разделены специальным клапаном или общим сужением кишки; у акул, скатов, осетровых, двоякодышащих – складкой слизистой оболочки, так называемым спиральным клапаном, значительно увеличивающим поверхность всасывания кишечника).

 

 

Рис. 33. Строение кишечника у различных видов рыб: А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп; 1 – спиральный клапан; 2 – пилорические придатки

 

В начальную часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы, выделяющие ферменты для расщепления белков, жиров и углеводов пищи до усвояемой формы. У многих видов рыб в начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки, число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей. Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют, у осетровых они срослись. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении, с их помощью всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз, здесь происходит активный гидролиз белковых соединений, секретируются некоторые пищеварительные ферменты.

У рыб наблюдается определенная зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела) составляет у растительноядных (толстолобика, белого амура) 6–15, у всеядных (серебряного карася и сазана) – 2–3, у хищных (щуки, судака, окуня) – 0,6–1,2.

Анальное отверстие. Располагается в задней части туловища перед половым и мочевым отверстиями. Выполняет выделительную функцию: через анальное отверстие остатки непереваренной пищи выходят наружу.

Специфические особенности структуры пищеварительного аппарата у рыб с различным типом питания обусловлены адаптацией к усвоению потребляемой ими пищи. У бентосоядных рыб с широким спектром питания и непрерывным потреблением пищи (карповых), отсутствует желудок. Через глотку и пищевод пища поступает в кишечник, представляющий длинную трубку. Хищные рыбы и детритофаги имеют хорошо развитый желудок и короткий кишечник.

Планктоноядные рыбы имеют в составе пищеварительного тракта жаберный аппарат, жаберные тычинки которого выполняют функцию фильтрации пищи. У осетровых рыб кишечник короткий, представляющий трубку с толстыми стенками, внутри которой расположена складка в виде спирали, увеличивающая поверхность кишечника. Число витков может достигать сорока.

Органом рыб, который развился из пищеварительного тракта, является плавательный пузырь. С его помощью рыбы регулируют глубину погружения. Плавательный пузырь есть только у костистых рыб, в то время как хрящевые вынуждены все время двигаться, чтобы оставаться на нужной глубине.

Виды ртов. Положение рта и его строение зависят от характера питания, т. е. устройство рта у рыб влияет на способы захвата кормовых организмов (рис. 34).

 

 

Рис. 34. Различные формы рта у рыб: 1 – верхний; 2 – нижний;
3 – конечный; 4 – выдвижной; 5 – воронкообразный

 

У некоторых рыб ротовая щель приподнята кверху. Это так называемый верхний рот. Он характерен для уклейки, чехони, красноперки и других рыб. Такой рот приспособлен к захватыванию пищи, находящейся на поверхности воды, и летающих над водой насекомых.

У многих рыб, в первую очередь хищных, рот конечный, то есть ротовая щель расположена на оси тела (линии, идущей от переднего края рта к середине хвостового плавника). Такое расположение рта характерно для лосося, налима, щуки, сома, судака, трески.

У осетровых рыб, например, белуги, осетра, севрюги, стерляди, рот нижний, то есть ротовая щель расположена в нижней части головы. Белуги питаются и донными беспозвоночными (рачками и моллюсками), и рыбами (бычками, сельдями, карповыми, миногами, сигами); их относят к хищникам.

Осетры тоже хищничают, но рыбную пищу они потребляют в меньших количествах, чем моллюсков и других беспозвоночных. Интересно, что и верхогляд, рыба с верхним расположением рта, и белуга, с нижним, питаются рыбой, то есть кормом, который удобнее захватывать конечным ртом. Однако на «рыбное меню» они переходят уже во взрослом состоянии. Молодь верхогляда кормится пищей, которую легче добывать при верхнем расположении рта, т. е. плавающими в воде беспозвоночными; молодь белуги питается животными, которых удобнее захватывать нижним ртом, т. е. донными беспозвоночными.

Полунижний рот у воблы.

Некоторые глубоководные рыбы (пеликановидный большерот Eurypharynx pelecanoides и мешкороты Saccopharynx) имеют непропорционально большой размер рта и способны проглатывать добычу, размерами превосходящую самих хищников.

Выдвижной рот имеет подвижное соединение верхней челюсти с черепом, и при его раскрывании верхняя челюсть выходит вперед. Такой рот у рыб, питающихся планктоном (сельдевых), мелким бентосом (сазана, леща), детритом (кефали).

Надо отметить, что рыбообразные (миноги и миксины) питаются иначе. Минога питается весьма своеобразно, так как у нее строение рта такое, что она не может разжевывать пищу. Ей остается лишь присосаться к своей очередной жертве, при этом она надежно удерживается за счет множества острых зубов. Выбрав очередную жертву, минога крепится к ее телу, после чего она может прокусить самую толстую кожу. Затем она высасывает из своей жертвы кровь. Минога выделяет особые вещества – антикоагулянты, которые не дают крови жертвы сворачиваться, и она питается ею все время, пока находится на теле своей жертвы.

Миксины вырывают куски мяса из тела жертвы, делая норы-ходы, позволяющие им проникать внутрь. Далее миксины выедают жертву изнутри.

Пищеварительные железы также участвуют в процессе пищеварения.

Печень – крупная пищеварительная железа, составляющая до 25 % массы тела рыб. У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре, а у карповых – семь лопастей.

Функции печени:

1. Выработка желчи. Желчь нейтрализует кислую реакцию желудочного сока; эмульгирует жиры, поступающие с пищей; способствует усвоению жирорастворимых витаминов; выводит токсичные метаболиты.

2. Обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов. В печеночных клетках происходит обезвреживание, откладывается гликоген, а у акул и тресковых – жир и витамины.

3. Участие в углеводном, белковом и витаминном обменах.

4. Барьерная функция – очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных соединений из поступающих ядов с находящимися в печени кислотами.

5. Запасной резервуар для углеводов. Например, у карповых рыб, обитающих в прудах, к осени печень достигает максимальных размеров и массы, к весне после длительного зимнего голодания масса ее резко снижается.

Желчный пузырь. Этот орган участвует в пищеварении, но у некоторых видов рыб этого пузыря нет. Желчь синтезируется печенью рыбы и накапливается в желчном пузыре, оттуда она попадает в кишечник.

Роль желчи в пищеварении. Желчь является секретом печеночных клеток и представляет собой жидкость с щелочной реакцией рН 7,3–8,0. В ее состав входят минеральные вещества, желчные кислоты, пигменты, холестерин, муцин, фосфолипиды, жирные и нейтральные кислоты, витамины А, В, С и некоторые ферменты (амилаза, фосфатаза, протеазы, каталаза, оксидаза), аминокислоты, глюкопротеиды и ряд других веществ. Основные компоненты желчи – желчные кислоты, пигменты и холестерин. Желчные кислоты являются оксипроизводными холановой кислоты, предшественник которой – холестерин.

У рыб, обитающих в водоемах разного типа (щуки, налима, окуня, плотвы) преобладают в составе желчи холевая и хенодезоксихолевая кислоты, связанные с таурином. У карповых обнаружены желчные спирты, однако доминирующим компонентом является холевая кислота. Хищные рыбы имеют более высокое относительное содержание холевой кислоты (80–90 %) по сравнению с рыбами, питающимися планктонными организмами (70–80 %). Желчеотделение у рыб происходит непрерывно независимо от наличия в кишечнике пищи и не прекращается даже при голодании.

Желчные кислоты нейтрализуют пепсин путем его осаждения, предохраняя трипсин от расщепления, усиливают перистальтику кишечника и отделение панкреатического сока, активируют деятельность некоторых протеаз. Желчь оказывает бактерицидное действие на кишечную микрофлору, предупреждая развитие гнилостных процессов. Вместе с ней из организма удаляются некоторые яды, продукты расщепления, холестерин, соли железа и кальция.

Поджелудочная железа – сложная альвеолярная железа, производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. Производит и выделяет в кишечник ферменты: протеазы, липазы, амилазу, которые обеспечивают переваривание белков, жиров и углеводов. У большинства рыб эта железа расположена в брыжейке начального отдела средней кишки, поблизости от желудка. У двоякодышащих рыб она скрыта в стенке кишечника, у некоторых костистых рыб имеет вид мелких долек в брыжейке или внедрена в ткани печени.

Переваривание углеводов. Водная среда обитания определяет специфику биохимических процессов пищеварения, что в свою очередь определяет имеющиеся отличительные черты обмена веществ. Эти отличия обусловлены разнообразием поедаемой пищи, переключением с одной пищи на другую, наличием или отсутствием желудка, отсутствием химической и механической обработки пищи в ротовой полости, не всегда благоприятной реакцией среды для действия ферментов в отделах желудочно-кишечного тракта.

В питании мирных рыб углеводы растительных кормов являются основным источником энергии, при их недостатке организм вынужден использовать значительную часть белка на покрытие энергетических потребностей, что снижает эффективность кормов и ведет к снижению уровня продуктивности.

Углеводы делят на три класса: моносахариды, олигосахариды, полисахариды. В кормах из моносахаридов в основном встречаются гексозы и пентозы. Олигосахариды чаще представлены мальтозой, сахарозой, трегалозой и целлобиозой. Полисахариды пищи можно разделить на две группы: структурные и универсальные пищевые. Структурные полисахариды обычно не перевариваются позвоночными или перевариваются с помощью кишечной микрофлоры. К ним относят целлюлозу, лигнин, пентозаны, маннаны. Универсальные пищевые полисахариды представлены гликогеном и крахмалом.

Животные и рыбы усваивают углеводы только в виде моносахаридов, поэтому олигосахариды и полисахариды в пищеварительном тракте подвергаются ферментативному гидролизу до моносахаридов. Усвоение углеводов рыбами происходит примерно на 50–60 % и зависит от сложности их структуры.

У рыб отсутствуют слюнные железы. У некоторых видов рыб имеются глоточные зубы и небная пластина, с помощью которых корм частично перетирается и смачивается слизью, выделяемой слизистой оболочки глотки и пищевода. В составе слизи обнаруживаются амилаза и мальтаза.

У хищных рыб эти ферменты малоактивны и не играют существенной роли в пищеварении. У безжелудочных рыб, таких, как карп, амилаза и мальтаза достаточно активно участвуют в предварительной обработке пищи. Заглатываемая пища через короткий пищевод попадает в желудок, у безжелудочных рыб – в передний, несколько расширенный отдел кишечника.

У угоря, судака, ставриды в желудочном соке обнаружены ферменты класса гидролаз.

Углеводы корма практически без изменений переходят из желудка в тонкий отдел кишечника. В просвет кишечника изливаются кишечный и панкреатический соки, в составе которых обнаруживают до 22 ферментов, участвующих в переваривании белков, липидов, углеводов.

У рыб основное переваривание пищевых веществ, в том числе и углеводов, происходит за счет ферментов, выделяемых панкреатической железой. Панкреатическая железа может не иметь строгой локализации и выделять сок через самостоятельный проток или совместно с желчью.

У растительноядных рыб количество и активность амилолитических ферментов выше, чем у хищных. Например, у карпа амилаза в 1000 раз более активна, чем у щуки.

У рыб основное всасывание пищевых веществ происходит в кишечнике.

Переваривание липидов. Рыбы всех видов независимо от состава корма способны переваривать липиды и, прежде всего, жиры. Попадая в желудочно-кишечный тракт, липиды при участии эстераз желудочного, панкреатического и кишечного соков подвергаются гидролизу до высших жирных кислот, глицерина, холестерина, высших одноатомных спиртов.

Доля желудочного переваривания жиров не превышает 3–10 %. Основное расщепление жиров пищи (90–95 %) происходит в тонком отделе кишечника. Активность липаз у рыб примерно в тысячу раз ниже, чем у теплокровных, но при этом панкреатическая липаза примерно в 20 раз активнее кишечной.

Переваривание белков. Белки пищи, подвергаясь процессам пищеварения, поставляют организму аминокислоты, необходимые для построения собственных белков, которые образуют основу, являются катализаторами и определяют динамичность организма. Из 20 аминокислот, необходимых для биосинтеза любого белка, у большинства животных синтезируются в среднем 10, поэтому названы жизненно необходимыми (незаменимыми), и обязательно должны поступать с кормом. Для рыб выделяют те же 10 аминокислот: валин, лейцин, изолейцин, треонин, лизин, аргинин, метионин, фенилаланин, гистидин, триптофан. Недостаточное поступление в организм какой-либо одной незаменимой кислоты ведет к неполноценному усвоению других аминокислот.

Пищевой белок, содержащий все незаменимые аминокислоты, называют полноценным. Природные белки обладают неодинаковой пищевой ценностью. Считается, что чем ближе аминокислотный состав принимаемого с пищей белка к аминокислотному составу белков тела, тем выше его биологическая ценность, следовательно, животные белки более полноценны. Но в этом случае пищевая ценность белка зависит от степени его усвоения или способности ферментных систем осуществлять достаточно полный гидролиз белка. Например, белки шерсти, пера, чешуи, хрящей, слизи, такие, как коллаген, эластин, подвергаются лишь частичному гидролизу; кератин, муцин, протамины практически не расщепляются пищеварительными ферментами. Другими причинами различной питательной ценности белков могут быть отличия в скорости гидролиза и освобождении отдельных аминокислот в кишечнике и наличие в кормах веществ, подавляющих активность пищеварительных ферментов.

Переваривание белка происходит в желудке и двенадцатиперстной кишке, в которых три основных фермента: пепсин, секретируемый желудком, трипсин и химотрипсин, секретируемые поджелудочной железой, расщепляют пищевые белки на полипептиды, которые затем расщепляются на аминокислоты.

Участие микрофлоры в процессах пищеварения. У рыб, которые кормятся растительной пищей, в процессе пищеварения участвуют микроорганизмы, находящиеся в кишечнике и выделяющие ферменты.

Микроорганизмы в кишечнике выполняют двоякую роль. С одной стороны, они используют часть поступающих пищевых веществ и выделяют продукты их распада, с другой – синтезируют ряд аминокислот и дефицитных витаминов, разлагают клетчатку, желчные кислоты, пигменты, препятствуют развитию патогенной микрофлоры. На этой основе между организмом рыб и микрофлорой возникает симбиоз.

Строение пищеварительного тракта у рыб проще, чем у высших позвоночных. Тем не менее, внутри класса рыб имеется огромное разнообразие видовых особенностей, довольно сложных в морфологическом отношении.

Принята классификация, в соответствии с которой все известные виды рыб имеют один из пяти типов пищеварительной системы:

1. Лососевый (стенка желудка тонкая, имеется от 80 до 400 пилорических придатков).

2. Окуневый (толстостенная глотка, цилиндрический желудок, имеется только 3 пилорических придатка).

3. Щуковый (толстостенный пищевод, удлиненный желудок, печень вытянута в соответствии с геометрией тела).

4. Карповый (пищеварительный тракт имеет вид тонкой трубки, которая образует несколько петель, желудка нет, но передний отдел кишки расширен).

5. Угревый (узкий мускульный пищевод окружен печенью).

Кроме своей основной функции, пищеварительный тракт рыб участвует в процессах газообмена, осморегуляции, размножения, защитных реакциях и других.

 

Выделительная система рыб, водно-солевой обмен

 

Выделительная система рыб служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого баланса организма. Она включает в себя почки, а также органы, где происходят некоторые выделения: пищеварительный тракт, кожу и жабры (например, в жабрах выделяется аммиак). В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (например, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей. У большинства взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос (туловищные мезонефрические почки).

У круглоротых более примитивное, по сравнению с другими позвоночными строение почек. Они выглядят как лентовидные образования, расположенные по спинной стороне тела. По нижнему краю почек проходит мочеточник, то есть канал, по которому моча выводится наружу через мочеполовое отверстие. 

У костистых рыб выделительная система включает две красно-бурые туловищные почки, расположенные в полости тела между плавательным пузырем и позвоночником, два мочеточника, а у некоторых рыб есть мочевой пузырь (рис. 35). Его непарный канал открывается отверстием, расположенным чуть позади анального. При этом для мочеполовой системы костистых рыб, характерно отсутствие клоаки и полное разделение выделительной и половой систем. Основным компонентом мочи у хрящевых рыб является мочевина, а у костистых – аммиак.

Двоякодышащие рыбы, впадающие в оцепенение при высыхании водоемов, в активном состоянии выделяют аммиак, а в состоянии оцепенения – мочевину, которая накапливается в организме, но после пробуждения выводится.

 

 

Рис. 35. Схема выделительной системы рыб

 

Структурно-функциональная единица почки – нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (мальпигиева тельца или клубочка) диаметром 50–70 микрометров (мкм) и системы мочевых канальцев. Мальпигиев клубочек служит аппаратом для фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину), которые попадают в просвет канальцев. В стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец и мочеточник. Моча по мочеточникам впадает в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем выводится наружу: у самцов большинства костистых рыб – через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щук и некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

Как и селезёнка, почки чутко реагируют на состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена, в случае острых заболеваний и др.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо.

Водно-солевой обмен у рыб зависит от их среды обитания. Морские рыбы живут в среде с большей концентрацией солей, чем могут иметь внутри своего тела. Они должны экономить воду, поэтому их почки выделяют мало воды. Чтобы поддерживать водный баланс, морские рыбы пьют большое количество морской воды, удерживая большую ее часть и выводя соль (рис. 36).

Пресноводные рыбы, наоборот, живут в воде с гораздо более низкой концентрацией солей, чем требуется их организму. Они, как правило, теряют соль в окружающей среде и должны восполнять ее. Пресноводные рыбы получают некоторое количество соли из пищи, но жабры и кожа во рту активно поглощают соль из воды, проходящей через рот.

 

 

Рис. 36. Схема водно-солевого обмена костистых рыб: А – пресноводные рыбы, Б – морские рыбы

 

Проходные рыбы, которые мигрируют из пресных водоемов в моря, способны изменять водно-солевой обмен в зависимости от осмотических характеристик окружающей среды. Направление переноса солей через их жаберный эпителий может варьировать, исходя из солености среды. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных.

Выводные пути воспроизводительной системы рыб различаются.

Круглоротые. У них нет специальных половых протоков. Половые продукты из разрывающейся половой железы попадают в полость тела, из нее через половые поры – в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу.

Хрящевые. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку. Вольфов канал служит мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку.

Костистые. У них вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие. У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом, не связанным с почкой, который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.

У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырек.

 

Вопросы для самоконтроля

1. Из каких отделов состоит пищеварительный тракт рыб?

2. Какие виды ртов существуют у рыб?

3. Какие функции выполняет печень у рыб?

4. Какие клетки у рыб выделяют желчь? Ее основные компоненты.

5. Где в организме рыб происходит переваривание белка? Какие три основных фермента в этом участвуют?

6. Какие пять типов пищеварительной системы существуют?

7. Что такое нефрон? Из чего он состоит?

8. Как поддерживают водный баланс морские рыбы? Пресноводные рыбы?

9. Как выглядят почки взрослой костистой рыбы? Где они расположены?

10.  Что характерно для мочеполовой системы костистых рыб? Какой основной компонент мочи у хрящевых рыб? У костистых рыб?