Глава 2. Кожные покровы рыб и их производные

 

Функции кожных покровов рыб. Кожа у рыб и рыбообразных выполняет достаточно большой набор функций. Прежде всего, кожа рыб – это прочный покров всего тела, защищающий внутренние органы от механических повреждений, от потери организмом нужных ему веществ, от проникновения паразитов и от различных вредных воздействий среды. При этом кожа, выступающая границей между внутренностями и окружающей средой, принимает участие в обмене веществ организма, кожа рыб является эффективным механизмом гомеостаза. В ней расположены чувствительные клетки как органы чувств рыб.

Таким образом кожа:

– обеспечивает физическую защиту организма;

– помогает поддерживать осмотический баланс;

– определяет окраску;

– содержит сенсорные рецепторы;

– у некоторых рыб участвует в дыхании;

– участвует в выделении и всасывании некоторых веществ. Через кожу проникают вода, аммиак, некоторые соли, угольная кислота, кислород.

Защитную функцию у бесчешуйчатых видов выполняет слой слизи, который защищает тело от бактерий и паразитов, способствует свертыванию крови при ранениях и заживлению этих ран.

Строение кожи рыб. Кожа рыб включает два слоя: верхний (эпидермис эктодермального происхождения, его еще называют надкожицей) и нижний (дерма мезодермального происхождения, он еще называется кориум). Границей между этими слоями является базальная мембрана. Внутри кожу подстилает подкожная соединительная ткань с жировыми клетками (рис. 9).

 

 

Рис. 9. Строение кожи осетра: 1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожная клетчатка; 4 – бокаловидные слизистые клетки; 5 – округлые клетки;
6 – пигментные клетки

 

Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия: верхние слои клеток плоские, по мере углубления они по форме приближаются к цилиндрическим. Наружный слой эпителиальных клеток становится ороговевшим, но, в отличие от наземных позвоночных, у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. У круглоротых и рыб, эпидермис мягкий и тонкий, в него входит от 2 до 15 рядов эпителиальных клеток. Расположенные в верхних слоях клетки уплощены, несколько ороговевают и постоянно отторгаются, не препятствуя выделению слизи.

У самцов карповых и сиговых, интенсивность ороговения эпидермиса увеличивается перед нерестом. При этом на голове, жаберных крышках, боках появляется жемчужная сыпь, то есть масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.

Кровеносных сосудов в эпидермисе нет. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны лежащей ниже соединительной ткани.

Дерма состоит из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполняет в основном опорную функцию.

Дерма (кутис) состоит из трех слоев:

1) тонкого верхнего (соединительно-тканного);

2) толстого среднего сетчатого слоя коллагеновых и эластических волокон;

3) тонкого базального из высоких призматических клеток, дающих начало двум верхним слоям.

У активных пелагических рыб дерма хорошо развита. Толщина ее в участках тела, обеспечивающих интенсивное движение (например, на хвостовом стебле акулы), сильно увеличена. Средний слой дермы у активных пловцов может быть представлен несколькими рядами прочных коллагеновых волокон, которые между собой связываются еще и поперечными волокнами. У медленно плавающих литоральных и донных рыб дерма рыхлая или вообще слаборазвитая, волокна располагаются рыхло. Она выполняет в основном опорную функцию. В ней есть кровеносные сосуды.

Под дермой находится рыхлый слой соединительной ткани с жировыми включениями (подкожная клетчатка). У быстроплавающих рыб на участках тела, обеспечивающих плавание (например, хвостовом стебле), подкожная клетчатка отсутствует. В этих местах к дерме прикрепляются мышечные волокна. У других рыб (чаще всего медлительных) подкожная клетчатка хорошо развита и включает много жира (например, у зубатки).

Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи. Клетки, которые вырабатывают слизь, находятся в эпидермисе и в большом количестве имеются у рыб с неразвитым чешуйчатым покровом (например, круглоротые, сомы, лини, вьюны). Роль слизи заключается в уменьшении трения тела о воду (механическая защита) предотвращении попадания в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита) ускорении свертывания крови в случаях ранений, выведении веществ из организма, регулировании проникновения воды и солей, (осмотическая регуляция), осаждении мути, склеивая частицы взвеси, в случае наличия в воде солей тяжелых металлов (меди, цинка, свинца, хрома), коагулирующая слизь образует на коже защитный слой и, наконец, слизь выделяет специфический видовой запах.

Слизь разных видов рыб неодинакова по биохимическому составу:

1) Содержание нуклеопротеидов. У пелагических видов рыб в слизи больше нуклеопротеидов типа аргинин-гистонов, у донных рыб – больше гликопротеинов и мукополисахаридов;

2) Количество белков. В слизи рыб, плавающих с высокой скоростью, белков больше, чем у медленно плавающих;

3) Содержание керамидов сфинголипидов. Этот класс липидов специфичен для слизи рыб-клоунов.

Изучая состав слизи, ученые могут определить вид рыбы. Слизь некоторых рыб ядовита.

Она образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трех форм: бокаловидные, округлые (зернистые) и колбовидные. Под слоем поверхностных плоских клеток расположены бокаловидные, несколько глубже – округлые, которые, кроме выделения защитной слизи, участвуют в выработке специфического видового запаха, и в самой нижней части эпидермиса, прилегая к базальному слою, располагаются колбовидные клетки. У плавающих медленно костистых рыб имеется два-три типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью – один-два (обычно бокаловидные и округлые), у быстроплавающих – только округлые.

По мере увеличения скорости плавания, слизеобразующие клетки смещаются к средней и конечной части тела.

Бокаловидные клетки у рыб вырабатывают слизистое вещество на поверхности кожи, которое способствует изоляции и защите от бактериальной инфекции. Также бокаловидные клетки есть в обонятельном эпителии, где отвечают за выработку специальной слизи, которая покрывает поверхность этого органа.

В колбовидных клетках, не имеющих выхода на поверхность, вырабатывается так называемое вещество страха.

В одноклеточных железах кожи образуются специфичные для разных видов феромоны – это летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Например, у карповых рыб образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.

Низкомолекулярные соединения из кожи хищных рыб (кайромоны) несут информацию о присутствии в водоеме хищника. Причем этот сигнал воспринимается как мирными, так и хищными рыбами. В свою очередь мирные рыбы выделяют через кожу феромон тревоги, который обладает межвидовой активностью. Однако феромон своего вида производит более выраженное воздействие на сородичей по сравнению с феромоном других, даже генетически близких видов рыб. Феромон тревоги выделяется рыбами под влиянием не только биотических факторов (появление хищника), но и гипоксии, изменения pH среды, а также в результате антропогенного воздействия (например, контрольный облов пруда, механизированное выкашивание водной растительности).

Чешуя рыб – это наружный покров, представляющий собой костное образование в коже, основным назначением которого является механическая защита тела. Размеры и толщина чешуи у рыб сильно различаются: от микроскопических чешуек (обыкновенный, или речной, угорь) до очень крупных, величиной в ладонь (усач-тора, встречающийся в индийских реках). Лишь немногие рыбы (минога, сом, мурена, некоторые бычковые) в процессе эволюции утратили чешую, так что ее отсутствие у них является вторичным явлением. У некоторых рыб чешуя слилась в сплошной неподвижный панцирь, как у рыбы кузовки, или образовала ряды тесно соединенных костных пластинок, как у морских коньков.

Чешуя препятствует образованию складок кожи при движении, особым образом организует обтекающие потоки, защищает мышечные волокна, прикрепленные к дерме, а также внутренние органы от давления воды. В особых случаях она защищает рыбу от зубов хищника.

Характер чешуйчатого покрова рыб определяется их экологическим положением и особенностями поведения. Так, активные пловцы литоральной зоны любого водоема имеют развитую крупную чешую, обеспечивающую хорошую обтекаемость тела.

Чешуя рыб состоит на 50% из органического вещества, представленного в основном соединительной тканью. Минеральную часть образует главным образом фосфат кальция (около 40 %). В меньших количествах в ней обнаружен карбонат кальция и натрия, а также фосфат магния.

В зависимости от характера костного образования различают следующие типы чешуи рыб (рис. 10).

 

 

Рис. 10. Типы и строение чешуи рыб: 1 – центр чешуи; 2 – передний
радиус; 3 – задний радиус; 4 – каналы питания

 

Плакоидная чешуя характерна для хрящевых рыб, в том числе акул и скатов. Пластинки лежат в волокнистом слое кожи и заканчиваются зубцом с вершиной, направленной назад. В течение жизни рыбы эта чешуя неоднократно сменяется. Чешуйки состоят из трех слоев: витро-дентина – это наружное вещество, подобное эмали, дентина – это органическое вещество, содержащее известь, и пульпы.

Ганоидная чешуя характерна для костистых ганоидов (осетровых), много-перообразных и панцирных щук. Это плотно прилегающие друг к другу чешуи ромбовидной формы, покрытые сверху твердым блестящим слоем эмалеподобного вещества – ганоина. На верхнем крае каждой чешуйки есть шип, который входит в выемку вышележащей чешуйки. На теле ганоидная чешуя может располагаться кольцами, образуя панцирь, или, как у осетров, отдельными пластинками, которые называются «жучки». Такая чешуя – это большие окостеневшие щитки, которые состоят из трех слоев: плотного верхнего ганоина, среднего космина с многочисленными канальцами и нижнего костного изопедина.

Космоидная чешуя характерна для примитивных костистых рыб: кистеперых (например, латимерии) и двоякодышащих. Такая чешуя представляет собой разновидность ганоидной. Толстые пластинки округлой или ромбической формы, сверху покрытые космином (видоизмененным дентином).

Циклоидная чешуя представляет собой тонкие округлые полупрозрачные пластинки с гладким наружным краем. Эта чешуя характерна для костистых рыб, в том числе лососеобразных, сельдеобразных и карпообразных. Каждая из чешуек лежит в глубоком соединительно-тканном кармане, черепицеобразно налегая на последующую, то есть снаружи виден только задний край, состоит из гомогенного крышечного слоя, он нарастает по периферии концентрическими полосками, которые называются склеритами, и волокнистого базального слоя бесклеточной костной ткани.

Ктеноидная чешуя представляет собой тонкие округлые полупрозрачные пластинки с зазубренным наружным краем. Поверхность данной чешуи покрыта мелкими зубчиками, которые придают ей шероховатость.

Такая чешуя встречается у высших костистых рыб, в частности у окуневых (судака, берша, окуня и других). 

Окраска покровов рыб. Окраска рыб, характерная для вида, может быть разнообразной и зависит от многих факторов, включая место обитания, образ жизни и питания, время года и даже настроение рыбы. Окраска рыб может иметь разные оттенки, включая синий, зеленый, красный, желтый, коричневый и многие другие.

Виды окраски:

1. Покровительственная, она предназначена для маскировки рыбы в окружающей среде, обычно состоит из неброских цветов.

2. Предупреждающая включает в себя большое количество ярких пятен и контрастных цветов. Такая окраска играет отпугивающую роль, например, у ядовитых хищников. У территориальных рыб она предупреждает соперника, что место занято.

3. Опознавательная. Используется для предостережения соперника у территориальных рыб или для привлечения самок (так самцы, предупреждают, что готовы к нересту).

4. Псевдосематическая. Имитирует предупреждающую окраску другого вида. Позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.

Мимикрия у рыб. Мимикрия у рыб – это способность сливаться с окружающим фоном и быть незаметными.

Некоторые примеры мимикрии у рыб:

– Скат. Обладает особым механизмом маскировки: с точностью до секунды регулирует отражение света от своей кожи, чтобы подстроиться под окружающие условия.

– Рыба-хамелеон. Благодаря способности изменять свою окраску, она может скрыться в окружающей среде, выглядеть как водоросли или даже имитировать других рыб.

– Конек-тряпичник. На теле этой рыбы располагаются длинные отростки, визуально напоминающие рваные тряпки. Выросты похожи на водоросли, поэтому помогают прятаться.

– Трубкорылы. Хрупкие и небольших размеров, эти рыбы визуально похожи на кораллы и не видны на их фоне.

– Рыба-лист. Имеет такую форму, позы или движения тела, что ее можно принять за минералы или растения, которые она имитирует.

Еще одна форма мимикрии у многих рыб – это образование яркого глазного пятна на хвосте, плавниках или других частях тела. Такой ложный глаз вводит в заблуждение потенциальных хищников, отвлекая внимание от наиболее уязвимых частей тела. Настоящий глаз при этом часто бывает прикрыт маскирующей полоской.

Например, четырехглазая рыба-бабочка Chaetodon capistra­tus имеет большое яркое пятно на каждой стороне тела возле хвоста (рис. 11). Черная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, из-за чего он трудно заметен. Это может обмануть хищников: он нападет на хвост, а не на более уязвимую голову. Эта рыба живет в Карибском море, Мексиканском заливе и на восточном побережье Соединенных Штатов, на глубинах от 1 до 20 м, размеры – до 15 см.

 

 

Рис. 11. Отвлекающая окраска у рыбы-бабочки

 

Окраска рыб формируется специальными клетками – хроматофорами (пигментными клетками). Они находятся в определенном слое кожи рыбы и содержат несколько типов пигментов.

Виды этих клеток:

– меланофоры содержат черный пигмент меланин,

– ксантофоры содержат желтый и оранжевый пигменты,

– эритрофоры содержат красный пигмент аста-ксантин,

– гуанофоры содержат блестящий гуанин.

Многие цвета в окраске рыб получаются путем наложения одних хроматофоров на другие.

Рыбы могут менять цвет в разные периоды своей жизни и по разным поводам. Изменение окраски связано с тем, что пигмент, находящийся в хроматофорах, может сокращаться или расширяться. При расширении хроматофоров пигментные зерна растекаются на большое пространство, и окраска тела становится яркой, а если хроматофоры сокращаются, то пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной, и окраска тела бледнеет.

Так, нерестовая окраска у многих рыб тесно связана с периодом «ухаживания» и размножения (рис. 12). Камбала способна менять окраску ежедневно, чтобы стать незаметной на фоне дна (рис. 13). Рыбы семейства радужниц меняют цвет в зависимости от времени суток: ранним утром они приобретают розовый оттенок.

Рис. 12. Изменение окраски у тихоокеанских лососей: А – самец
и Б – самка в брачной окраске, В – окраска в морской период жизни

 

Рис. 13. Зависимость окраски тела камбалы от цвета грунта, на котором находится ее голова

 

У многих стайных рыб меняется окраска в процессе установления лидерства между самцами.

При искусственном содержании рыб, изменение окраски часто является индикатором их общего состояния и самочувствия. Стресс от перемены места обитания, недостаток кислорода или избыток углекислого газа в воде снижают яркость окраски, рыбы бледнеют, иногда становятся почти бесцветными.

Приспособительная роль окраски у рыб заключается в том, что она позволяет животному быть незаметным, вовремя укрыться от врага, подстеречь добычу. 

Некоторые примеры такой окраски:

– Темная окраска спины делает рыб малозаметными на фоне дна при рассматривании сверху.

– Блестящая серебристая окраска боков и брюшка делает рыбу незаметной на фоне светлого неба или солнечного блика при рассмотрении снизу. Пестрятки (молодь лососевых) имеют покровительственную окраску при жизни в реке, а после ската в море приобретают серебристый цвет.

– Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую окраску или полосатую, то есть маскирующую контуры головы.

Окраска рыб зависит от многих факторов, в том числе от места обитания. Рассмотрим некоторые ее особенности в зависимости от биотопа.

Пелагическая окраска. Для рыб, обитающих в открытой воде, характерна темная спина и светлое брюхо (рис. 14). Темная спина делает рыбу незаметной на фоне темного дна, а светлые бока и киль отражают свет от поверхности воды и делают ее практически незаметной для хищников.

 

 

Рис. 14. Пелагическая окраска у желтоперого тунца

Русловый окрас. Такой вид окраски характерен для оседлых территориальных видов, например мелких пескарей (рис. 15). Окраска таких рыб максимально точно повторяет фон дна.

Зарослевая окраска. Для рыб зарослей или коралловых рифов свойственна коричневатая, зеленоватая или желтоватая спинка и обычно поперечные полосы или разводы на боках (рис. 16).

Стайная окраска. Такая окраска связана со стайным образом жизни и помогает рыбам ориентироваться друг на друга (рис. 17). 

 

 

 

Рис. 15. Русловая окраска у пескаря

 

 

 

Рис. 16. Зарослевая окраска у щуки

 

 

Рис. 17. Примеры стайной окраски у рыб: А – амурский гольян,
Б – колючий горчак, В – пикша

 

Некоторые рыбы могут менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Например, морские коньки меняют цвет в зависимости от водорослей, на которые они «уселись»: желтая, сухая водоросль – конек желтый, зеленая – конек зеленый, красная или бурая – конек красный или бурый.

 

Вопросы для самоконтроля

1.       В чем характерные отличия кожи круглоротых от других рыб?

2.       Какие функции выполняют кожные покровы рыб?

3.       Какие два слоя различают в кожном покрове рыб? Какие функции выполняет каждый из них?

4.       Из каких трех слоев состоит дерма (кутис) рыб?

5.       В каких клетках, имеющих три формы, образуется слизь у рыб? Порядок их расположения.

6.        Что такое феромоны рыб? Под влиянием каких факторов выделяется феромон тревоги?

7.       Каков состав чешуи рыб?

8.       Какие пять типов чешуи рыб существуют в зависимости от характера костного образования? Краткое описание каждого типа.

9.       Какие четыре вида окраски покровов рыб существуют? Их краткое описание.

10. Какими специальными клетками формируется окраска рыб? Их виды.