Раздел
I. ОСНОВНЫЕ СИСТЕМЫ ЖИЗНЕННОГО
ОБЕСПЕЧЕНИЯ РЫБ
Глава 1. Скелет и мускулатура рыб
Скелет. В эволюции животного мира скелет впервые появляется у рыб. Все рыбы имеют внутренний скелет, который включает осевой скелет, скелет головы, скелет непарных плавников и скелет парных плавников. Разные систематические группы рыб имеют специфику строения скелета.
Осевой скелет рыб у разных систематических групп рыбообразных и рыб может быть представлен хордой или позвоночником.
Осевой скелет у рыбообразных представлен хордой – упругой и эластичной пузырчатой тканью, окруженной оболочкой из коллагеновых волокон. У миног над хордой располагаются зачатки хрящевых верхних дуг, нижних дуг у круглоротых нет. Хорда во взрослом состоянии сохраняется у представителей таких систематических групп, как цельноголовые, двоякодышащие и хрящевые ганоиды. У других рыб хорда развивается на ранних этапах жизненного цикла, постепенно она вытесняется позвонками, образующимися вокруг хорды.
Осевой скелет хрящевых рыб включает уже отдельные двояковогнутые позвонки, которые между собой скрепляются остатками хорды. У позвонков современных хрящевых рыб есть верхние и нижние дуги. У акул от позвонков туловищной части отходят ребра, у скатов ребер нет.
У осетровых рыб в скелете появляются костные образования, при этом еще очень много хряща. Позвоночник осетровых хрящевой сплошной, отдельных позвонков нет. Хорда сохраняется всю жизнь.
Костистые рыбы имеют костный скелет. У них в позвоночнике выделяют два отдела: туловищный с ребрами и хвостовой без ребер. Между позвонками находятся остатки хорды в виде студенистой массы. Отдельные позвонки связаны между собой эластичными связками, поэтому позвоночник подвижен, что дает возможность быстро передвигаться в воде.
Туловищный позвонок состоит из цилиндрического тела со значительно вогнутыми передней и задней поверхностями. Такие двояковогнутые позвонки называются амфицельными. На верхней (спинной) стороне позвонка находится верхняя (невральная) дуга. Невральные дуги образуют над позвоночником по всей длине тела канал для защиты спинного мозга. Верхняя дуга заканчивается спинным (невральным) отростком. Снизу с боков от тела позвонка отходят поперечные отростки (парапофизы), в туловищном отделе к ним прикреплены ребра. У позвонков хвостового отдела парапофизы срастаются, образуя гемальную дугу, также заканчивающуюся остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовая артерия и хвостовая вена.
Хвостовой позвонок также имеет тело и верхние дуги, но поперечные отростки смещены вниз и образуют нижние дуги. В хвостовой части ребер нет. В канале, образуемом нижними дугами хвостовых позвонков, располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста. Тела последних позвонков, сливаясь, образуют уростиль, направленный в верхнюю лопасть хвостового плавника. Последний позвонок (гипурале) уплощен и образует расширенное основание для прикрепления лучей хвостового плавника.
У разных рыб количество позвонков колеблется, более того, даже у одного вида количество позвонков может различаться: у луны-рыбы – 17, у карпа – 36–38, у окуня – около 39–42, судака – 42–48, у щуки – 56–65, у речного угря может быть до 114.
Скелет головы представлен черепной коробкой (нейральный отдел, череп) и висцеральным отделом. Черепная коробка выполняет важные функции – защиту головного мозга и органов чувств, служит опорой для челюстей и жаберного аппарата. Черепная коробка является как бы началом осевого скелета.
У круглоротых черепная коробка небольшая, примитивно устроенная. Снизу и с боков она ограничена хрящом, верхняя ее часть перепончатая, образованная соединительной тканью. Затылочный отдел неразвит.
Хрящевые рыбы (акула, скат) имеют хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, и челюсти, вооруженные зубами. Челюстной аппарат у них соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.
У костистых рыб череп образован плотно соединенными костями черепной коробки, которые окружают мозг. Стенки черепа образованы костями четырех групп: тремя костями обонятельной области (непарной решетчатой костью и парными переднелобными), двумя парами костей глазничной области (плазоклиновидной и крыловидно-клиновидной), большой предглазничной и несколькими подглазничными косточками в области глазной орбиты, пятью парами косточек слуховой области (заднелобными, переднеушной, крыловидноушной, заднеушной), парной боковой затылочной костью. Кроме этого, снизу череп имеет три непарные кости – сошник, парасфеноид и нижнюю затылочную кость, сверху черепа расположены парные кости – носовые, лобные, теменные и непарная – верхнезатылочная.
По своему строению и расстоянию между глазницами, черепная коробка может быть двух типов (рис. 1):
– платибазальный череп имеет широкое основание, глазницы раздвинуты, между ними образуется значительное пространство, где расположен головной мозг (акула, двоякодышащие, хрящевые и костные ганоиды, низшие костистые);
– тропибазальный череп – глазницы сближены, и мозг находится в задней части черепной коробки (цельноголовые и высшие костистые).
– амфистилический – челюстной аппарат прикрепляется к боковым стенкам черепной коробки в передней части двумя отростками, а в задней – при помощи гиомандибуляре (подвеска) (например, древняя акула, костные ганоиды);
– гиостилический – челюстной аппарат прикрепляется к черепной коробке только при помощи подвеска (например, современная акула, хрящевые ганоиды и костистые рыбы);
– аутостилический – верхняя челюсть срастается с боковыми стенками черепной коробки (цельноголовые, двоякодышащие).
Рис. 1. Типы черепов рыб: 1 –
платибазальный; 2 – тропибазальный;
3 – амфистилический; 4 – гиостилический; 5 –
аутостилический
Висцеральный скелет рыб, образуя челюсти и жабры, сформирован дугами из костей, окружающих ротовую и глоточную полости головы. Первая дуга челюстная, ограничивающая рот спереди, состоит из 8 пар костей, из них верхний ряд образует нёбо рыбы, а нижний – нижнюю челюсть. Вторая дуга – подвесочно-подъязычная. В верхней части она поддерживает первую челюстную дугу, а к нижней прикрепляются жаберные лучи, поддерживающие жаберную перепонку. С третьей по шестую – это жаберные дуги (по четыре с каждой стороны). Седьмая жаберная дуга превратилась в одну верхнеглоточную кость. Жаберный аппарат прикрыт четырьмя костями жаберной крышки: предкрышечной, межкрышечной, крышечной и подкрышечной.
Скелет плавников состоит из лучей, между которыми натянута плавательная перепонка. Лучи бывают нечленистые (в виде крепких и острых игл) и членистые (состоят как бы из отдельных члеников). В свою очередь членистые лучи могут быть разветвленными и неразветвленными.
Скелет непарных плавников. Лучи непарных плавников (спинной и анальный) соединяются с позвоночником посредством птеригофоров (радиалий, плавниковых подпорок, основных элементов). У высших костистых рыб количество лучей в плавниках соответствует количеству птеригофоров. Соединение лучей с костями осуществляется связками.
Относящийся к разряду непарных хвостовой плавник у костистых рыб состоит из лучей, которые поддерживаются видоизмененными элементами последних позвонков – уростилем и гипурале.
Скелет парных плавников. Парные конечности костных рыб представлены грудными и брюшными плавниками. Парные плавники состоят из поясов плавников (плечевого и тазового) и скелета свободного плавника.
Скелет грудного (плечевого) пояса состоит из трех основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленен при помощи задневисочной кости с черепом.
Скелет тазового пояса представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперед, даже на горло, а иногда и совсем исчезать.
Рассмотрим особенности скелета у круглоротых, хрящевых и костистых рыб.
Особенности скелета круглоротых. Круглоротые – это группа примитивных позвоночных, у которых нет костной ткани, а скелет образован преимущественно соединительнотканными перепонками и хрящом.
Осевой скелет представлен хордой, окруженной соединительнотканной оболочкой. Она охватывает не только хорду, но и расположенную над ней центральную нервную систему.
Череп имеет примитивное и своеобразное строение. Он состоит из трех отделов: черепной коробки, скелета предротовой воронки и скелета висцерального аппарата (рис. 2).
Скелет предротовой воронки состоит из ряда хрящей, поддерживающих стенки воронки сверху и с боков.
Жаберный скелет имеет вид ажурной решетки или корзинки, не расчлененной на отделенные друг от друга жаберные дуги.
На спинной стороне развиваются несколько хрящей, которые являются зачатками позвоночника. Парные хрящи соответствуют позвоночным дугам, а непарные – остистым отросткам, местам крепления мышц и связок.
Рис. 2. Скелет головного отдела миноги: 1
– хрящи присасывательной
воронки; 2 – черепная коробка; 3 – подглазничная дуга; 4 –
подъязычный хрящ; 5 – хорда; 6 – зачатки верхних дуг позвонков; 7
– жаберная дуга;
8 – околосердечный хрящ
Особенности скелета хрящевых рыб. Хрящевой скелет не окостеневает в течение всей жизни рыбы. Изначально хрящи более мягкие, чем кости, но со временем из-за отложения минералов становятся почти такими же твердыми.
Скелет подразделяется на осевой и добавочный. Осевой включает опорные структуры позвоночного столба и черепа, добавочный – хрящевые элементы поясов и свободных конечностей.
Позвоночный столб образован соединенными между собой позвонками. Каждый позвонок состоит из тела и двух пар дуг: верхние ограничивают отверстие спинномозгового канала и нижние дуги.
Череп (рис. 3) подразделяется на мозговой отдел, который защищает головной мозг, и висцеральный, образующий скелет переднего отдела пищеварительной системы и опору для жаберного аппарата.
Плечевой пояс сформирован дугой, состоящей из вентральной и дорсальной частей.
Тазовый пояс представляет собой пластину, соединенную со скелетом брюшного плавника.
Хвостовой плавник гетероцеркальный, представлен эластотрихиями.
Рис. 3. Череп акулы: 1 – носовой
вырост (рострум); 2 – обонятельная
капсула; 3 – глазничный отдел; 4 – слуховая капсула; 5 –
небноквадратный хрящ; 6 – меккелев хрящ; 7 – губные хрящи; 8
– гиомандибуляре;
9 – гиоиды; 10 – жаберные дуги; 11 – лучи, поддерживающие
жаберную перегородку
Особенности скелета костистых рыб. Скелет представлен костной, а не хрящевой тканью. Это главное отличие костистых рыб от хрящевых.
В скелете выделяют осевой скелет и скелет плавников. Осевой скелет включает позвоночник, ребра и скелет головы (рис. 4).
Рис. 4. Скелет костистой рыбы: 1 – кости
черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3 и 4 –
лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – лучи хвостового
плавника; 7 – хвостовые позвонки; 8 – лучи анального
плавника; 9 – основные элементы анального плавника; 10 –
туловищные позвонки; 11 – ребра с придатками; 12 – кости и лучи
брюшного плавника; 13 – кости и лучи грудного плавника; 14 – жаберная
крышка; 15 – верхняя и нижняя челюсти
Позвоночник состоит из отдельных позвонков (рис. 5), между которыми находится хрящевая прослойка. Верхние дуги позвонков формируют позвоночный канал, который защищает спинной мозг.
Рис. 5. Позвонки костистой рыбы: А
– туловищный; Б – хвостовой:
1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – верхний
остистый отросток;
4 – невральный канал; 5 – отверстие в центре позвонка; 6 –
гемальная дуга; 7 – гемальный канал; 8 – нижний остистый
отросток; 9 – ребра
Как уже выше было отмечено, позвоночник костистых рыб делится на два отдела: туловищный и хвостовой.
Скелет головы (рис. 6) состоит из трех частей: черепной коробки, то есть мозгового черепа, челюстных костей и жаберных дуг. Верхнечелюстные кости у рыб не срастаются с черепной коробкой, поэтому рыбы могут вытягивать челюсти, очень широко раскрывать рот и изменять объем ротовой полости.
Скелет непарных плавников (рис. 7) состоит из тонких длинных косточек, залегающих в толще мускулатуры, и прикрепленных к ним лучей, выступающих наружу.
Скелет парных плавников у разных групп рыб имеет заметные различия, но в любом случае в нем выделяют скелет пояса конечностей (он служит их опорой) и скелет свободных конечностей. У костистых рыб пояс передних конечностей, то есть грудных плавников, соединяется с задним отделом мозгового черепа. Пояс задних конечностей, то есть брюшных плавников, образован двумя сросшимися костями и залегает свободно в толще мышц.
Костная система костистых рыб образует защитный покров вокруг всех жизненно важных органов, обеспечивает физическую поддержку тела и выполняет другие важные функции.
Рис. 6. Череп костистой рыбы: А – нейральный череп; Б –
висцеральный
скелет: 1 – основная затылочная; 2 – боковая затылочная;
3 – верхнезатылочная; 4 – клиновидноушная; 5 –
крыловидноушная;
6 – верхнеушная; 7 – переднеушная; 8 – заднеушная; 9
– основная
клиновидная; 10 – крылоклиновидная; 11 – боковая обонятельная
(переднелобная); 12 – межобонятельная (решетчатая); 13 – носовая;
14 – лобная; 15 – теменная; 16 – сошник; 17 – парасфеноид;
18 – предчелюстная (межчелюстная); 19 – верхнечелюстная; 20 – небная;
21 – наружная крыловидная; 22 – внутренняя крыловидная; 23
– задняя
крыловидная; 24 – квадратная; 25 – зубная; 26 – сочленовная; 27
– угловая;
28 – подвесок (гиомандибуляре); 29 – добавочная; 30 –
палочковидная;
31 – верхняя подъязычная; 32 – средняя подъязычная; 33 –
нижняя
подъязычная; 34 – основная подъязычная; 35 – глоточножаберная;
36 – верхнежаберная; 37 – роговидножаберная; 38 –
нижнежаберная;
39 – основная жаберная; 40 – крышечная; 41 – подкрышечная;
42 – межкрышечная; 43 – предкрышечная; 44 – лучи жаберной
перепонки
Рис. 7. Скелет плавников: А – хрящевая рыба; Б – костистая рыба;
В – брюшные плавники бисериального типа; I – грудной плавник
с плечевым поясом; II – брюшной плавник с тазовым поясом;
1 – лопаточный отдел; 2 – коракоидный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии;
5 – плавниковые лучи; 6 – птеригоподии; 7 – лопатка; 8 – коракоид;
9 – клейтрум; 10 – задний клейтрум; 11 – надклейтрум; 12 – задневисочная кость;
13 – тазовая кость
Мышечная система рыб – это совокупность сократительных элементов мышечной ткани, связанных друг с другом соединительной тканью и образующих мышцы и мышечные оболочки внутренних органов.
Мышечная система взаимосвязана со скелетом, который служит опорой при сокращении. Мускулатура рыб – это совокупность мышц, то есть более частное понятие.
Мышечная система рыб делится на два основных вида:
Соматическая мускулатура (мускулатура тела) наиболее развита и сегментирована, что является приспособлением для боковых изгибов тела при плавании. Представлена двумя спинными и двумя брюшными мышцами, которые находятся на двух сторонах осевого скелета. Одна мышца от другой отделена по всей длине тела продольными перегородками из соединительной ткани. Мышечные сегменты, то есть миомеры, отделены друг от друга соединительнотканными прослойками, которые называются миосептами. Соматическая мускулатура состоит из поперечно-полосатых мышц.
Висцеральная мускулатура (мускулатура головы), плавников и внутренних органов в основном представлена гладкими мышцами.
Физиологически мускулатура рыб представлена двумя типами мышц: «медленными» (красными) и «быстрыми» (белыми). Красные мышцы используются главным образом при длительном плавании, они способны долго сохранять работоспособность. Белые мышцы, наоборот, способны к кратковременной сильной нагрузке, но они быстро утомляются. У активных пловцов, например акул, тунцов, макрелей, значительная часть мускулатуры представлена красными мышцами. У хищников-засадчиков и растительноядных рыб обычно больше белых мышц.
Микроструктура мышц рыб включает следующие элементы.
Мышечные волокна. Первичный структурный элемент мышечной ткани рыбы. Волокна покрыты оболочкой из фибриллярных белков (коллагена). Внутри волокон находятся жидкость (саркоплазма) и студнеобразные нити – миофибриллы, состоящие из глобулярных белков.
Мышечные нити. Бывают двух типов: толстые и тонкие. Толстые нити имеют диаметр 15 нанометров, и содержат белок миозин, а тонкие имеют диаметр 7 нанометров. Основными сократительными белками тонких нитей являются актин, тропонин и тропомиозин.
В составе мышечного волокна скелетных мышц выделяется хорошо развитая тубулярная система – сеть каналов и трубочек.
У круглоротых (рис. 8А) туловищная мускулатура представлена двумя продольными мышечными тяжами. Мышцы разделены на слегка изогнутые равные сегменты, то есть миомеры. Большая часть мускулатуры сосредоточена на спинной стороне тела и в хвостовой области.
У костистых рыб (рис. 8Б) происходит дальнейшая дифференцировка туловищной мускулатуры, появляется мускулатура жаберной крышки. У большинства костистых рыб развиваются следующие мышцы:
1. Длиннейшая мышца спины. Расположена с каждой стороны вдоль всей спины. Миомеры в ней сначала направляются назад, а затем опять вперед;
2. Наружная косая мышца живота. Расположена в верхней части вентрального тяжа. Волокна мышцы направлены косо от верхнего края вниз и назад;
3. Внутренняя косая мышца живота. Образует всю боковую стенку, то есть весь вентральный тяж. Волокна мышцы направлены от верхнего края вниз и вперед;
4.
Прямая мышца живота. Расположена в передней части брюшной стороны. Волокна идут
в продольно.
 |
Рис. 8. Мускулатура круглоротых (А) и костистых рыб (Б):
1 – миомеры; 2 – миосепты; 3 – горизонтальная перегородка
Вопросы для самоконтроля
1. Назовите основные части внутреннего скелета рыбы?
2. Из каких позвонков состоит позвоночник высших костистых рыб? Как они устроены?
3. Какие два типа черепной коробки существуют у рыб?
4. Какие три типа черепа существуют у рыб в зависимости от способа прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке?
5. Из каких различных нитей состоит хвостовой плавник у хрящевых, осетровых и костистых рыб?
6. Какие три отдела имеет череп круглоротых?
7. Из каких частей состоит скелет головы костистых рыб?
8. На какие два основных вида делится мышечная система рыб?
9. Какими двумя типами мышц физиологически представлена мускулатура рыб? Их краткая характеристика.
10. Какие четыре мышцы развиваются у большинства костистых рыб?