ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 10.
11 ТЕМА: "ВЫСШИЕ ГРИБЫ: КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ"
Цель: познакомиться с морфолого-биологическими особенностями и циклами развития грибов - паразитов злаковых растений, мерами борьбы с ними.
Материалы и оборудование. Коллекции злаковых растений, пораженных головневыми и ржавчинными грибами. Гербарные образцы растений разных систематических групп, являющихся промежуточными хозяевами разных форм ржавчинных грибов в стадиях пикно- и эцидиоспороношения. Снопики соломы с уредо- и телейтоспороношением. Таблицы.
Работа 1. Цикл развития и образ жизни головневых грибов.
Работа 2. Цикл развития и образ жизни ржавчинных грибов.
Инструкция к работе № 1
Basidiomycetes Ustilaginales Ustilago
Teliobasidiomycetidae Tilletiaceae U.avenae
Пыльная головня овса (Ustilagoavenae) - паразит, так же как и другие головневые грибы. Название «головня» связано с внешним видом колосков растения-хозяина, которые имеют как бы обгорелый вид - чешуйка колоска и зерновки находятся в состоянии разрушения и покрыты черными хламидоспорами (рис. 23, А). Во время обмолота хламидоспоры прилипают к здоровым зерновкам.
Рассматривают в микроскоп непроросшие и проросшие хламидоспоры. Они имеют шаровидную форму и темную окраску. Прорастание зимующих хламидоспор происходит весной вместе с прорастанием зерновки. Перед прорастанием хламидоспоры ядра дикариона сливаются, а вслед за этим зигота делится путем мейоза. Затем образуется перегородчатая базидия (фрагмобазидия) с гаплоидными базидиоспорами. Последние быстро размножаются путем почкования, особенно в почвах, богатых органическими веществами. Почкующиеся споры копулируют между собой и образуют двухъядерные клетки. Из таких двухъядерных клеток вырастают дикарионные гифы. Они внедряются в чешуйки и околоплодник зерновки, а затем проникают в проросток и растут вместе с растением. В период выметывания метелки гифы усиленно ветвятся и pаспадаются на множество черных хламидоспор, покрытых толстой стенкой. Образование хламидоспор происходит внутри члеников под ослизняющейся старой тонкой стенкой.
По гербарным образцам знакомятся с пыльной головней проса (Ustilago panicl-miliacei) (рис. 23, Б), пыльной головней пшеницы (U. tritici) (рис. 23, В), пыльной головней ячменя (U. nuda). Следует заметить, что у двух последних видов прорастание хламидоспор происходит осенью и гифа сразу же проникает во внутренние ткани зерновки.
Рассматривают также гербарные образцы пузырчатой головни кукурузы (U. zeae) (рис. 23, Д). Этот вид поражает чаще всего молодые початки. В результате на них появляются характерные пузырчатые вздутия, состоящие из покрова и заключенной в нем черной массы, содержащей споры. Подобные вздутия рассматривают также на метельчатых соцветиях кукурузы, на междоузлиях стеблей, на листьях, на корнях. Головня поражает нежные ткани органов не только молодых, но даже чаще взрослых растений.
Рис. 23. Головневые грибы (пор.Ustilaginales).А - пыльная головня овса (Ustilagoavenae); Б- пыльная головня проса (U. panici-miliacei);В- пыльная головня пшеницы (U.Tritici); Г- твердая головня пшеницы (Tilletiatritici);
Д - пузырчатая головня кукурузы (U. zeae):
1 - спора пыльной головни пшеницы и ее прорастание, 2 спора твердойголовни пшеницы и ее прорастание, 3- зерновка со спорами твердой головни пшеницы, 4- прорастание споры пузырчатой головни кукурузы
Инструкция к работе № 2
Basidiomycetes Uredinales Puccinia
Teliobasidiomycetidae Pucciniaceae P. graminis
Пукциния, или линейная ржавчина (Puccinia graminis), паразитирует на двух растениях – злаках и барбарисе. Злак является основным растением-хозяином, а барбарис - промежуточным. Рассматривают гербарные образцы пшеницы, пораженной пункцией. На стеблях и листьях растений, собранных в середине лета, видны удлиненные выпуклые пятна (подушечки) ржаво-бурого цвета. Они расположены по длине органов и состоят из множества летних спор, называемых уредоспорами. На стеблях и листьях растений, собранных во второй половине лета, имеются такие же пятна, но черного цвета. Это кучки телейтоспор. Они появляются на тех же местах, где были уредоспоры (рис. 24, В, Д). Оба вида спор образуются на дикарионном мицелии, который живет в тканях стеблей и листьев пшеницы.
Затем рассматривают под микроскопом препараты уредо- и телейтоспор. Уредоспора - двухъядерная клетка, имеющая цвет ржавчины вследствие наличия в ней капель масла. Она овальной формы и расположена на одноклеточной ножке. Уредоспоры разносятся ветром и заражают другие растения пшеницы (рис. 24, Г). Телейтоспора также расположена на ножке. Она удлиненной формы, имеет толстую бурую стенку и состоит из двух клеток. Вначале в каждой клетке имеется по два ядра. Затем ядра дикариона сливаются в двухъядерные клетки, превращаются в диплоидные одноядерные (рис. 24, Е).
Телейтоспоры перезимовывают на почве. Весной они прорастают. Перед прорастанием ядра делятся путем мейоза. Из каждой клетки образуется фрагмобазидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами на коротких стеригмах. Базидиоспоры разносятся ветром. Попадая на листья барбариса, они прорастают и образуют мицелий в тканях листа (24, Ж).
Далее, рассматривая гербарные образцы пораженных листьев барбариса, находят на верхней поверхности темные точки, называемые пикнидами, а на нижней - оранжево-бурые округлые пятна, называемые эцидиями. Затем изучают под микроскопом препарат поперечного среза пораженного листа. На препарате видно, что пикнида - это овальная полость с выводным отверстием. Внутри нее расположены тонкие окончания гаплоидных гиф, высовывающиеся наружу через отверстие. От них отделяются пикноспоры, роль которых сводится к своеобразному «опылению» пикнид другого знака + или - и снабжению последних недостающими ядрами для образования дикарионного мицелия. Только на таком мицелии возникают эцидии. Рассматривают эцидии и отмечают, что они находятся в разных фазах роста. Молодые - шаровидной формы, погружены в паренхиму листа и имеют внутри созревающие эцидиоспоры, окруженные покровом -перидием. Более старые эцидии прорывают нижнюю эпидерму листа и приобретают бокало
Рис. 24. Линейная ржавчина (Puccinia graminis). А - листья барбариса, пораженные ржавчиной; Б - лист барбариса с эцидией на нижней стороне и пикнидой на верхней (поперечный разрез); В - ржаво-бурые подушечки на стебле и на влагалище листа злака; Г - кучка уредоспор; Д - черные трещинки с телейтоспорами на стебле; Е - кучка телейтоспор; Ж- проросшая телейтоспора с 2 фрагмобазидцями и 8 базидиоспорами
видную форму. Эцидиоспоры расположены в них вертикальными рядами. Они отделяются от удлиненных клеток, расположенных на дне эцидии и являющихся продолжением гиф, которые пронизывают межклетные пространства тканей листа. Эцидиоспоры во множестве переносятся ветром на стебли и листья злаков (рис. 24, Б). Линейная ржавчина паразитирует не только на пшенице, но и на других злаках, как возделываемых, так и дикорастущих. Для некоторых луговых злаков промежуточным хозяином является крушина, ломкая.
Вопросы для подготовки:
Подкласс телиобазидиомицеты: особенности в связи с паразитизмом.
Порядок головневые: образ жизни, характерные черты организации в связи с паразитизмом, цикл развития возбудителей твердой головни пшеницы, пыльной головни пшеницы, пузырчатой головни кукурузы.
Значение.
Порядок ржавчинные: цикл развития возбудителя линейной ржавчины злаков и его стадии спороношения. Примеры паразитизма на растениях различных систематических групп и их симптомы. Значение как вредителей сельского хозяйства. Меры борьбы.