Лекция 4

Тема: Основы общей паразитологии.

План:

1.Основные понятия паразитологии.

2.Циклы развития паразитов.

3.Роль паразитов в водных экосистемах.

 

1.Основные понятия паразитологии

Паразитология – наука, изучающая явление паразитизма. Паразитология изучает не только самих паразитов и их хозяев, но особенно те отношения и приспособления, которые возникают как последствие поселения одного организма в другом или на другом организме. Паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой.

Поскольку хозяевами паразитов рыб являются водные животные, то их средой второго порядка является вода (вне воды они в отличие от паразитов наземных животных существовать не могут). При осушении водоема ихтиопаразиты погибают в течение нескольких минут. Этим они принципиально отличаются от паразитов наземных животных.

Локализация паразитов очень разнообразна. Невозможно назвать какой-нибудь орган или ткань рыбы, в которых не находили бы паразитов (в костной ткани – миксоспоридии, в головном мозгу – метацеркарии трематод, моногении и рачки – в обонятельных ямках, полостях). По характеру паразитирования различают экто- и эндопаразитов.

Эктопаразиты обитают на поверхностных тканях хозяина и в его полостях, открывающихся во внешнюю среду (у рыб это кожа, плавники, жаберные полости, обонятельные ямки), в течение всего своего жизненного цикла находятся непосредственно под воздействием факторов среды второго порядка. Среди эктопаразитов имеются также временные паразиты, которые легко покидают хозяина и долго могут существовать во внешней среде (рачки, пиявки и др.).

Эндопаразиты живут во внутренних органах и тканях хозяина. Обитание внутри хозяина приводит к резким изменениям паразита в процессе эволюции:

а) у некоторых червей полностью отсутствует пищеварительная система, а питание осуществляется через поверхность тела;

б) сильное развитие получили воспроизводительная система и органы прикрепления (присоски, хоботки, крючья и т.д.).

Специфичность – это особенность паразитов, выработанная в процессе эволюции, приспосабливаться к существованию в определенной группе хозяев. В процессе выработки специфичности появляются такие приспособления паразита к хозяину, при которых жизненный цикл первого почти полностью повторяет жизненный цикл второго. Специфичность у паразитов рыб выражена в разных группах по-разному, причем существенную роль играет место обитания в нем хозяина. У кишечнополостных паразитов специфичность выражена слабее, чем у тканевых и жаберных паразитов.

Узкая или строгая видовая специфичность характерна для паразитов, обитающих только на одном или на небольшом числе видов рыб. Паразиты, встречающиеся на различных видах хозяев, характеризуются как широко специфичные или имеющие относительную специфичность. Почти все паразиты с относительной специфичностью имеют одного главного или основного хозяина, которому они отдают предпочтение, и ряд дополнительных, или второстепенных, хозяев. Если паразит у данного вида хозяина встречается исключительно редко, то его считают случайным хозяином.

Специфичность паразитов в значительной мере определяет круг мероприятий, направленных на предотвращение или ликвидацию болезней. Так, при узкой специфичности в основу оздоровительных работ могут быть положены мероприятия по замене одних объектов рыбоводства другими.

Отсутствие специфичных хозяев приведет к вымиранию приспособленных к ним паразитов и ликвидации болезни. К паразитам, обладающим узкой специфичностью, относятся возбудители моногеноидозов. Узкий круг хозяев отмечается для некоторых паразитических раков и нематод. Паразитические раки из рода Sinergasilus встречаются только у растительноядных рыб. Широкой специфичностью обладают некоторые инфузории, цестоды, трематоды и др.

Важной чертой паразитизма является патогенность паразитов. При совместном сосуществовании паразитов и их хозяев сочлены этого сообщества находятся в антагонистических отношениях. Питаясь за счет хозяина и выделяя в его организм токсины, паразит оказывает на него вредоносное воздействие. Для нейтрализации этого вредного влияния хозяин использует различные механизмы, с помощью которых он противодействует патогенному воздействию паразита. При таком взаимном влиянии в процессе эволюции выработалось некое неустойчивое равновесие, при котором вредное влияние паразита в той или иной мере нейтрализуется действием защитных сил организма хозяина, направленных на ограничение численности паразита и снижение его патогенности. Часто результатом взаимодействия этих двух факторов является выработка у хозяина иммунитета против паразитов.

Однако такое равновесие в системе паразит—хозяин находится в неустойчивом состоянии и в значительной мере зависит от организма хозяина и условий, способствующих проявлению патогенности паразита. Ослабление организма хозяина неблагоприятны. И условиями существования или недостатком пищи способствует проявлению патогенного влияния паразита, что приводит к возникновению болезни и даже гибели хозяина. В случае благоприятных условий существования и питания хозяина усиливается влияние механизмов, противодействующих существованию паразитов, их численность не достигает опасных для хозяина пределов и болезнь не возникает. Эти особенности системы паразит — хозяин важно учитывать при оценке эпизоотической обстановки в водоемах и разработке мероприятий по ее улучшению.

Паразиты, которые не оказывают значительного воздействия на организм хозяина и проявля­ют свою патогенность только в неблагоприятных для хозяина усло­виях обитания или содержания, называются условно-патогенными. Во многих случаях степень их воздействия на организм хозяина зависит от его физиологического состояния. На ослабленной рыбе патогенность паразитов проявляется в большей степени. Эти осо­бенности паразитов необходимо учитывать при прогнозировании появления и течения болезней рыб. Термин паразитоносительство употребляют в случаях, когда количество паразита не превышает опасной для хозяина величины и не вызывает болезни.

Необходимо также знать возраст системы паразит—хозяин. При длительном совместном существовании в процессе эволюции паразит и хозяин приспосабливаются друг к другу, и возникает равновесие, при котором численность паразита не достигает значительных величин, и он не приносит большого вреда хозяину. В случае образования новой системы паразит—хозяин такая приспособленность отсутствует и благодаря патогенности паразита возникает заболевание, часто сопровождающееся массовой гибелью рыбы. В естественных условиях такие изменения происходят редко. Чаще создание новых систем паразит—хозяин происходит при активной деятельности человека, при завозе рыб в новые для них регионы с целью акклиматизации или товарного выращивания. Наиболее яркий случай такого завоза отмечался в 1930-е годы, когда из Каспийского моря в Аральское море завезли севрюгу и с ней моногенею Nitzschia sturionis, которая прижилась у аральского шипа и вызвала заболевание, приведшее к почти полному уничтожению стада этой рыбы. В данном случае отсутствие иммунитета к нитшии у аральского шипа привело к чрезмерному увеличению численности этой моногенеи и возникновению болезни. С растительноядными рыбами в наши водоемы проникли ленточные гельминты рода Bothriocephalus, которые прекрасно прижились у наших планктоноядных карповых, не имевших иммунитета к этим паразитам, вызывая у них заболевание. Массовое развитие эргазилоза у сиговых, завезенных в водоемы Северо-Запада из Сибири, в какой-то мере связано с созданием для паразита Ergasilus sieboldi благоприятных условий и образованием новой системы паразит—хозяин.

Знания общих закономерностей существования паразитических организмов, взаимоотношений между ними и их хозяевами, а также между теми и другими и факторами внешней среды необходимы для правильной оценки эпизоотического состояния водоема или рыбоводных хозяйств и планирования оздоровительной работы с целью снижения ущерба от болезней рыб как в естественных, так и в искусственных водоемах.

2. Циклы развития паразитов.

В жизни всякого живого организма основными биологическими моментами являются приспособления, обусловливающие сохранение отдельных особей и вида в целом. Сохранение отдельных особей зависит в основном от питания, сохранение вида — от размножения. Если питанием паразиты обеспечиваются с помощью своего хозяина, то сохранение паразита как вида зависит от его численности. Это в свою очередь зависит от способности к размножению, что обеспечивается, как правило, очень высокой его плодовитостью. Однако чрезмерная численность паразита может привести к нехватке пищи для отдельных особей и их гибели, что невыгодно для сохранения вида.

В процессе эволюции для расселения паразитов выработались различные приспособления, обеспечивающие расширение круга хозяев и тем самым сохранение вида.

Находясь в организме хозяина, паразит должен приспособиться к противодействию его защитных механизмов.

Находясь во внешней среде, паразит должен:

• быть в состоянии выживать при воздействии факторов внешней среды;

• быть способным находить своего хозяина и обладать возможностью проникновения в его организм;

• достигнуть той стадии развития, которая способна существовать в организме хозяина.

Для решения этих задач в процессе эволюции выработались механизмы, используя которые паразит сохраняет способность существовать в хозяине и заражать его другие особи. Комплекс таких механизмов называется циклом развития.

Сохранению паразитов способствует не только усиление их воспроизводительной способности, но и усложнение цикла развития, в частности – переход от прямого развития к сложному.

Паразиты с прямым циклом развития либо сами переходят от одной особи хозяина на других, находясь, некоторое время в воде, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые при встрече с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся простейшие, моногенеи и паразитические раки.

Паразиты со сложным циклом должны пройти определенное развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. Это паразиты из групп ленточных червей, нематод, трематод и др. Сложное развитие протекает при участии промежуточного хозяина, в котором паразит не достигает половой зрелости. При наличии не одного, а двух промежуточных хозяев второй иногда называется дополнительным. В теле окончательного хозяина паразит достигает половой зрелости. Личинки паразита, попавшие в резервуарного хозяина, не достигают половой зрелости, а снова проникают в полость тела и там накапливаются, не претерпевая каких- либо изменений. Стадия, с ним связанная, не обязательна. У разных видов паразитов число окончательных и промежуточных хозяев может варьировать. У узко специфичных паразитов окончательный хозяин 1 или 2—3 близких вида. У широкоспецифичных их может быть много. Промежуточных хозяев у паразитов рыб может быть 1 или 2 вида. Патогенными свойствами обладают как половозрелые паразиты, так и их личиночные стадии.

В цикле развития паразита различают несколько стадий. Половозрелая особь (многоклеточные). Стадия размножения, в ней формируются яйца, личинки.

В процессе жизни паразит проходит ряд стадий, связанных с на­хождением в воде и паразитированием в нескольких хозяевах. Хо­зяин, в котором формируются половозрелые паразиты, называется окончательным или дефинитивным. Хозяева, в которых проходит развитие личиночных стадий, называются промежуточными или дополнительными. У разных видов паразитов наборы окончатель­ных и промежуточных хозяев различны. Патогенными свойствами обладают как половозрелые паразиты, гак и их личиночные стадии. Существует еще одна категория хозяев - резервуарные. Находясь в них, инвазионные личинки паразитов могут определенное время оставаться живыми, но не развиваться (ленточные и круглые чер­ви, трематоды). Окончательные хозяева заражаются при поедании промежуточных или резервуарных хозяев. Состав окончательных и промежуточных хозяев паразитов постоянен, что необходимо учи­тывать при планировании оздоровительных мероприятий.

Взрослая особь. Обозначение применимо как для многоклеточ­ных, так и для одноклеточных паразитов. У простейших взрослая особь способна делиться пополам или на много дочерних особей.

Например, цикл развития инфузории Ichthyophthirius multifiliis состоит из стадий: трофонт (взрослая особь), цисты размножения и многочисленных дочерних особей - бродяжек. Прерывая цикл раз­вития на стадии бродяжек, можно добиться полного уничтожения возбудителя ихтиофтириоза. При борьбе с филометроидозом кар­па наиболее эффективным является уничтожение промежуточных хозяев возбудителя - циклопов, а при диплостомозе рыб - моллю­сков. Уничтожая промежуточных хозяев, мы прерываем цикл раз­вития гельминтов.

Яйио (многоклеточные) или ииста (простейшие). Это стадия

паразита окружена одной или несколькими защитными оболочка­ми. Яйца или цисты паразита являются расселительной стадией.

Личинка. Эта стадия развития паразитов отличается большим разнообразием в строении и сроках пребывания в одном или нескольких хозяевах.

В природе паразиты встречаются в относительно небольших количествах, в результате чего они оказывают сравнительно слабое воздействие на рыбу, не приводя к возникновению болезни. Чтобы вызвать болезнь, необходимо возникновение определенных условий, способствующих увеличению численности возбудителя.

Заболеваемость рыбы зависит от ее возраста. Многие болезни поражают только молодь, другие же болезни представляют опасность для рыб старшего возраста (вертеж лососевых). Численность некоторых паразитов увеличивается с возрастом рыбы и приводит к появлению болезни (эргазилез).

Плотность популяции хозяина. Чем выше плотность стада, тем больше вероятности у возбудителя попасть в нового хозяина, как при контакте, так и другими путями, особенно если водоем населен рыбами одного вида. Поэтому в искусственных условиях, когда в малом объеме воды содержится большое количество рыбы, особенно легко возникают болезни.

Сезонность – приуроченность вспышки болезни к определенному сезону. Она связана с наиболее благоприятными температурными условиями размножения возбудителя. Например, краснуха возникает весной или в начале лета при быстром потеплении воды, бранхиомикоз – в самые жаркие дни лета. Известны болезни, которые проявляются только зимой. Например, хилодонеллез может возникнуть во второй половине зимовки карпа, вирусная геморрагическая септицемия форели – с осени и до весны при температуре ниже 8°С.

Интенсивность питания, состав и качество кормов. Это касается, в первую очередь, алиментарных болезней, возникающих в результате скармливания неполноценных или недоброкачественных кормов. Например, цирроз печени возникает при кормлении рыб лежалыми кормами или прогорклыми искусственными смесями. У белых амуров нарушение жирового обмена отмечается при поедании больших количеств искусственных кормов вместо водных растений.

Недостаток кормов также вызывает развитие заболеваний. Например, недостаточное кормление сеголетков карпа в позднелетний период приводит к тому, что они на зимовку идут с низкими показателями упитанности, что приводит к дистрофии и массовому заражению их хилодонеллезом.

Возникновению болезни способствует наличие в водоеме различных беспозвоночных, которые являются переносчиками болезней. Например, в теле карпоеда находится возбудитель краснухи.

Миграции рыб – во время их происходит резкая смена условий существования рыб. Особенно хорошо это влияние изучено в отношении проходных рыб – лосось и угорь.

Химический состав воды. Пресная вода содержит небольшое количество солей (карбонаты), морская вода – очень большое количество солей (хлориды и сульфаты). Поэтому морские паразиты при попадании в пресную воду, как правило, погибают и наоборот.

Различное содержание кислорода в воде может угнетать или способствовать нарастанию численности паразитов.

Величина и характер водоема. Паразитофауна небольших замкнутых водоемов, населенных двумя-тремя видами рыб, бывает крайне бедной. Различается также паразитофауна реки и озера. Зараженность рыб в озере выше, чем в реке, хотя паразитофауна богаче в реке. В стоячем водоеме быстрее накапливаются различные инвазионные стадии паразита, которые в водотоке сносятся течением и реже оказываются в контакте с хозяином. В водохранилищах зараженность рыбы паразитами в отдельных участках неоднородна. Так, в верхних плесах во многом сохраняются черты реки, т.е. значительная зараженность рыб трематодами, в приплотинных плесах – заражение цестодами, паразитическими рачками, простейшими.

Глубина водоема. В мелких, хорошо прогреваемых озерах опасность возникновения болезни гораздо выше, чем в глубоких. В мелководьях в больших количествах накапливаются инвазионные стадии паразитов, здесь же пышно развиваются беспозвоночные – промежуточные хозяева.

3. Роль паразитов в водных экосистемах.

Как и у свободноживущих животных, популяция паразитов определяется как совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определенную территорию. Популяция паразитов тесно связана с популяциями своих хозяев и может существовать только вместе с ними. Соответственно условно можно говорить о популяциях определенных биотопов, отдельных рыбоводных сооружений или даже отдельных рыб. Такая рубрикация может быть использована при обсуждениях определенных ситуаций, складывающихся на водоемах или в рыбоводных хозяйствах.

Поскольку паразиты рыб тесно связаны со своими хозяевами общими требованиями к условиям экологических биотопов, они составляют такие же популяции, как и их хозяева. При этом существование тех или иных популяций паразитов регулируется наличием необходимых для них условий: температурой воды, характером водоема или особенностями рыбоводного хозяйства, состоянием популяции промежуточных и дефинитивных хозяев и физиологическим статусом составляющих ее особей. Отсюда возможно существование холодноводных или тепловодных популяций паразитов в зависимости от температуры воды в водоемах или рыбоводных сооружениях. Численность популяций паразитов будет зависеть от размеров водоема и наличия необходимых экологических условий. В больших водоемах численность популяций эндопаразитов может быть более значительной, чем в небольших, так как в них разнообразнее экологические ниши, в том числе видовой состав гидробионтов, являющихся промежуточными хозяевами многих видов паразитов. В то же время численность популяций эктопаразитов в небольших водоемах или рыбоводных сооружениях может быть большой, так как для роста их численности и перезаражения хозяев создаются благоприятные условия именно в небольших водоемах.

Паразиты разных видов, так же как и свободноживущие животные, могут образовывать биоценозы (паразитоценозы). Однако их нельзя рассматривать изолированно от хозяев, так как в системах паразит—хозяин оба сочлена очень тесно связаны друг с другом и необходимо учитывать влияние внешней среды, а также паразитов и хозяев друг на друга.

Рассматривая значимость паразитов в природных и искусственных экосистемах, следует отметить, что они играют значительную роль в регуляции численности своих хозяев. Можно сказать, если определенный биотоп (или рыбоводное сооружение) не способно выдержать больше определенного количества особей, их физиологический статус снижается, и создаются благоприятные условия для развития паразитов, которые, увеличиваясь численно, приводят к возникновению болезни и гибели «лишних» особей. Как правило, инвазий у рыб, находящихся в хорошем физиологическом состоянии и содержащихся в благоприятных условиях выращивания, не возникает.

 

Контрольные вопросы.

1. Дать определение понятия «паразит» и «паразито-хозяинная система». 2. Что собой представляет специфичность паразитов? 3. Рассказать об основных жизненных циклах паразитов. 4. Раскрыть значение абиотических и биотических факторов в формировании паразито-хозяинных систем. 5. Что собой представляет паразитофауна?6. Роль паразитов в водных экосистемах.

                                                   

  Список литературы:

Основная

1.    Головина, Н. А. Ихтиопатология / Н.А. Головина. - М.: Мир, 2007. - 448 с.

2.    Атаев А.М., Зубаирова М.М. Ихтиопатология. Учеб. пособ.- СПб.: Издательство «Лань», 2015. – 352 с.

Дополнительная

1.     Б а у е р, О. Н. Болезни прудовых рыб / О. Н. Бауер, В. А. Мусселиус, Ю. А.Стрелков. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 318 с.

2.     Лабораторный практикум по болезням рыб / В. А. Мусселиус, В. Ф. Ваня тинский, А. А. Вихман [и др.] М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 296 с.

3.     Г р и щ е н к о, Л. И. Болезни рыб и основы рыбоводства / Л. И. Грищенко, М. Ш. Акбаев, Г. В. Васильков. М.: Колос, 1999.455 с.