Лабораторная работа № 2.
Тема: «Побег. Разнообразие стеблей и
побегов».
Цель работы: познакомиться с общей морфологией побега у древесных и
травянистых растений, с различными типами побегов и почек, их строением. Составить
морфологический гербарий стеблей, различающихся способом нарастания, формой
поперечного сечения, положением в пространстве, типом ветвления,
листорасположением.
Материал: Живые или гербарные образцы побегов
плауна (р. Lycopodium), сосны (р. Pinus) или ели (р. Picea), вишни (р. Cerasus), сливы (p. Prunus), липы (p.Tilia), сирени (p.Syringa), каштана конского (Aesculus hppocastanum), яблони (p.Malus), дуба (p.Quercus), смородины (p.Ribes), березы (p.Betula), ольхи (p.Alnus), льна (p.Linum), тополя (p.Populus), а также пшеницы (p.Triticum), ржи (p.Secale) или другого растения из сем. Мятликовые.
Теоретическая
часть
Побег – это орган, который
формируется из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза
на специализированные части: стебель, листья, почки. Основная функция побега – фотосинтез. Части его могут служить также
для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов и воды.
По очертанию поперечного разреза различают стебли округлые, ребристые,
трехгранные, четырехгранные и др. (рис. 2).
|
|
|
Рис. 2. Формы стебля на поперечном разрезе: А – округлый;
Б – сплюснутый; В – трехгранный; Г – четырехгранный; Д –
многогранный; Е – ребристый; Ж – бороздчатый; З, И – крылатые. |
Довольно разнообразны побеги по положению в пространстве: прямостоячие,
восходящие, стелющиеся, цепляющиеся, вьющиеся и др. (рис.3).
|
|
|
Рис. 3. Положение стебля в пространстве: А -
прямостоячий (кукуруза – Zea mays); Б –
цепляющийся (виноград – Vitis vinifera); В- вьющийся (хмель
– Humulus lupulus); Г –
стелющийся (вербейник –Lusimachia nummularia); Д –
ползучий (клевер – Trifolium repens). |
|
|
|
Рис. 6. Схема типов ветвления стебля и систем осей: А –
верхушечное ветвление; Б – боковое
ветвление, моноподиальная система; В –боковое
ветвление, симподиальная система: 1 –
дихотомия, 2 – раздвоение верхушечной
клетки (водоросль), 3 – очередное
расположение осей, 4 – супротивное, 5 – мутовчатое, 6 – монохазий, 7 –
дихазий, 8 – плейохазий. |
Выделяют два способа ветвления побега: верхушечное (дихотомическое) и
боковое. При верхушечном конус нарастания раздваивается, в результате чего от
самой верхней части оси первого порядка отходят две оси второго порядка,
которые в свою очередь раздваиваются (рис. 4,
А). Такое ветвление свойственно примитивным растениям.
Основной способ ветвления современных растений - боковой. При этом система осей может быть моноподиальной (при моноподиальном
нарастании) с очередным, супротивным или мутовчатым расположением осей (рис. 4, Б) или симподиальной (при симподиальном
нарастании) с расположением осей в виде монохазия, дихазия, плейохазия (рис. 4, В).
|
|
|
Рис. 5. Ветвление сем. мятликовых: А –
плотнокустовое (белоус – Nardus stricta); Б -
рыхлокустовое (мятлик – Роа annua); В –
корневищное (пырей – Elytrigia repens); I – придаточные корни, 2 – зона кущения, 3 – побег первого порядка, З2 – Зз – боковые побеги второго и последующих порядков, корневище. |
Особого внимания заслуживает способ ветвления побега, называемый
кущением. Ветвление при этом происходит только у основания стебля вследствие
развития приземных и подземных почек. Этот участок называют зоной кущения.
Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам. У
мятликовых в зависимости от длины горизонтально расположенной части побега,
различают виды плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные. У плотнокустовых
видов разветвления растут вертикально (рис. 5,
А). У рыхлокутовых они сначала растут горизонтально или под углом, а затем
загибаются вверх (рис. 5, Б). У
корневищных разветвления растут горизонтально (рис. 5, В).
Известны растения с неветвящимся стеблем. У таких форм боковые почки на
оси первого порядка не развиваются (рис. 6).
|
|
Рис. 6. Неветвящиеся стебли: А – пальма (Cocos nucifera); Б –
крестовник (Senecio friesiorum); В – кингия (Kingia australis). |
|
|
|
Побеги различают также по длине междоузлий. При ясно выраженных междоузлиях
побег называют удлиненным. Если узлы сближены и междоузлия практически
незаметны - это укороченный побег
(подушка, розетка) (рис. 7).
Существуют три основных типа листорасположения: супротивное, мутовчатое и
спиральное (очередное) (рис. 8).
Иногда стебель бывает лишен листьев. В таких случаях он часто имеет
зеленую окраску, то есть ассимилирует. Зеленый, способный к фотосинтезу
стебель, увенчанный цветком или соцветием, называют стрелкой (рис. 9). Побег образуется из почечки зародыша
семени или почки на стебле.
|
|
Рис. 7. Побег платана (Platanus
orientalis): А –
укороченный; Б – удлиненный; 1 – междоузлие; 2 – годичный прирост. |
|
|
|
|
|
|
Рис. 8. Типы листорасположения: А -
спиральное, или очередное (персик – Persica vulgaris); Б – супротивное
(бирючина – Ligustrum ovalifolium); В – мутовчатое
(олеандр – Nerium oleander). |
|
|
|
Рис. 9. Валлота: 1 – стрелка, 2 – листья, 3 – луковица. |
Задания
1.
Определить тип ветвления побегов различных растений: плауна, сосны или ели,
вишни или липы, сирени или конского каштана. Зарисовать схемы ветвления этих
растений, как было показано на рисунке 7.
2.
Познакомиться с особенностями зоны кущения мятликовых на примере пшеницы или
ржи. Зарисовать зону кущения и сделать обозначения.
4.
Рассмотреть внешний вид и внутреннее строение почки конского каштана.
Зарисовать продольный разрез почки и обозначить ее части.
5.
Рассмотреть почки на побегах различных растений: тополя, дуба, сливы и др.
Описать их особенности и классифицировать.
6.
Изучить и зарисовать побег одного из растений: тополя, сирени или др. Дать ему
определение.
7.
Весной составить морфологический гербарий стеблей, различающихся способом
нарастания, формой поперечного сечения, положением в пространстве, типом
ветвления, листорасположением.
Практическая
часть
Зона кущения мятликовых.
Рассматривают растение ржи или пшеницы. Обращают внимание на то, что в
нижней части стебля междоузлия укорочены и боковые побеги вырастают только из
пазух листьев, находящихся на сближенных узлах нижней части стебля. Это и есть
зона кущения (рис. 12). Боковые побеги
имеют нормальные удлиненные междоузлия и придаточные корни. Зарисовывают нижнюю часть растения и
обозначают зону кущения, побеги первого и последующих порядков, придаточные
корни.
Строение почки.
Рассматривают почки побега сирени обыкновенной или другого растения и
устанавливают, что они покрыты плотными чешуями бурого цвета, расположенными
черепитчато. Скальпелем или бритвой делают продольный разрез более крупной
боковой почки, выросшей под отмершей верхушкой побега. Изучают ее при помощи
лупы или стереоскопического микроскопа. Находят довольно короткий зачаточный
стебель с конусом нарастания, превратившимся в зачаточное соцветие, и листья
(рис.10, В). Следовательно, это вегетативно-репродуктивная почка.
|
|
|
Рис. 10. Зона кущения ржи (Secale cereale): 1 – придаточные корни, 2 – зона
кущения, 31 – побег первог порядка, 32 - 33 – боковые побеги второго и последующих порядков. |
Затем изучают боковую почку со средней части побега. Она не имеет
зачаточного соцветия. Это вегетативная почка (см. рис. 11, В).
Зарисовывают общий вид и продольные разрезы обеих почек и делают
обозначения: кроющая чешуя, конус нарастания стебля. Зачаточное соцветие,
зачаточные листья.
Макроморфология стебля.
В качестве примера рассматривают ветвь широко
распространенного кустарника – сирени
обыкновенной (рис. 11, А, Б). Уже при
беглом взгляде на стебли видно, что они деревянистые, прямостоячие. Разрезав стебель
при помощи ножа или скальпеля, отмечают внимательно, изучают характер
нарастания и ветвления, то есть расположения осей разных порядков по отношению
друг к другу. Определив ось первого
порядка, устанавливают, что она, как правило, довольно ско-
ро заканчивает
свой рост. Одновременно начинают расти две оси второго порядка, отходящие ниже
верхушки оси первого порядка и расположенные супротивно. В свою очередь, на
осях второго порядка после прекращения их роста образуются оси третьего
порядка, также расположенные супротивно. Таким образом, нарастание побега будет
верхушечным симподиальным, а ветвление –
боковым с симподиальной системой осей (дихазий).
|
|
|
|
А |
Б |
|
Рис. 11. Ветка сирени: А – общий вид;
Б – верхушка побега; В – почки (продольный разрез): 1 – боковая почка, 2 – листовой рубец, 3 –
граница годичного прироста, 4 –
почечные чешуйки, 5 – зачаточное соцветие, 6 – конус нарастания,7 – листья. |
|
Побеги сирени летом хорошо облиствены, зимой же о листорасположении можно
судить по отчетливо заметным листовым рубцам.
Листорасположение у сирени супротивное, от каждого узла отходит по два
листа. Междоузлия хорошо заметны, следовательно, это типичные удлиненные
побеги. На верхушке побега и в пазухе каждого листа расположено по одной почке.
Почка покрыта сверху почечными чешуйками.
Итак, стебель сирени обыкновенной деревянистый, прямостоячий, с
верхушечным симподиальным нарастанием и боковым ветвлением. Система осей
симподиальная – дихазий. В поперечном
сечении стебель округлый. Побеги облиственные, удлиненные, с супротивным
листорасположением и пазушными одиночными почками. Все почки защищенные.
Вопросы для самоконтроля
1.
В
чем отличие деревянистого стебля от травянистого?
2. Стебли каких растений имеют в
основном вставочный (интеркалярный) рост?
3. Чем отличается ползучий побег от
стелющегося, вьющийся от цепляющегося, прямостоячий - от всех указанных выше?
4. В чем принципиальное отличие
верхушечного ветвления от бокового? Чем отличается моноподиальная система
боковых осей от симподиальной?
5. В чем отличие главной оси растения с
моноподиальным верхушечным нарастанием от главной оси растения с симподиальным
верхушечным нарастанием?
6. Почему симподиальное нарастание более
прогрессивно, чем моноподиальное?
7. В чем отличие укороченного побега от
удлиненного?
8. Как определить листовой цикл при
спиральном листорасположении?
9. Всегда ли почки защищены почечными
чешуйками?
10. Какая разница между пазушными и
придаточными почками?
11. Какова характерная особенность
вегетативно-репродуктивных почек?
12. Какие почки называют спящими?
13. В чем отличие сериального
расположения групповых почек от коллатерального и мутовчатого?