ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – СHAROPHYTA.
Особенности строения таллома.
Размножение. Строение оогониев и антеридиев. Особенности жизненного
цикла.
Распространение и практическое значение.
Особенности строения таллома
Класс насчитывает около 300 видов. Харовые водоросли, харофиты, лучицы, своеобразные растения напоминают по внешнему виду хвощи. Растения пресновидные, макрофиты. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция. Высота слоевища от 20 - 30 см до 1 м. Тонкое многоклеточное слоевище состоит из центрального таллома и отходящих мутовчатых ответвлений. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов.
Класс Харовые – Charophyceae.
Порядок харовые - Charales
Семейство харовые - Characeae
Род хара Chara
Рост верхушечный и осуществляется за счет горизонтальных делений одной верхушечной клетки в течение вегетационного периода. Ко дну водоема водоросли прикрепляются с помощью многочисленных бесцветных разветвленных сложных ризоидов. Водоросли имеют мутовчато-разветвленное тело (харальный таллом), главная ось которого расчленена на длинные междоузлия и узлы. (рис.18). Места расположения мутовок называют узлами, а участки «стебля» между ними – междоузлиями.
Рис. 18. Внешний вид таллома Chara
Узел состоит из коротких одноядерных клеток, а каждое междоузлие внутри образованно одной центральной гигантской (до 25 см. у нителлы) многоядерной клеткой, покрытой коровыми клетками. От периферических клеток узла мутовками отрастают равновеликие боковые ветви ограниченного роста. Они также членистого строения, но их междоузлия короткие. От этих же клеток отрастают ветви неограниченного роста, т. е. «стебель» ветвится. Верхние междоузлия еще короткие, благодаря чему узлы сближены, а «листья» загнуты вверх, образуя «почку» с апикальной клеткой. От базальных клеток каждого «листа», образующих мутовки, берут начало две первичные клетки коры (хара): одна вверх по стеблю, другая – вниз. Делясь, они растут по направлению друг к другу от соседних узлов, плотно прилегая к поверхности центральной клетки до своего смыкания в центре междоузлия. После этого рост коровых клеток прекращается. Им также свойственны апикальный рост и расчленение на узлы и междоузлия. У многих видов хары боковые ветви также покрыты корой. Многоклеточные ризоиды возникают из периферических клеток нижнего узла.
Клетки покрыты целлюлозной оболочкой, в наружных слоях которой отлагается карбонат кальция, поэтому на ощупь водоросли жесткие. На начальных стадиях развития все клетки харовых одноядерные, однако, при последующей дифференцировке вследствие многократных амитотических делений ядер их становится много. Кроме того, в постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры. Набор фотосинтезирующих пигментов у них такой же, как и у зеленых водорослей (хлорофиллы а и b и те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Всю центральную часть занимает вакуоль с клеточным соком. Движение протоплазмы в клетках отличается большой скоростью, равной 1,5 – 2 мм в минуту.
Размножение. Строение оогониев и антеридиев. Особенности жизненного цикла.
Вегетативное размножение осуществляется с помощью корневых и стеблевых клубеньков, которые могут развиваться как на ризоидах, так и на нижних частях стебля, погруженных в грунт. Ризоидальные клубеньки бывают одноклеточными и многоклеточными и несут узловые клетки, способные формироваться в вегетативные органы. Стеблевые клубеньки всегда многоклеточные и представляют собой узлы с сильно редуцированными листьями. Обе эти структуры (ризоидальные и стеблевые клубеньки) богаты крахмалом и легко прорастают в новые растения.
Бесполого размножения при помощи спор нет. Половой процесс – оогамия (рис. 19).
Рис. 19. Размножение Chara:
А – половые органы на листе; Б, В, Г – разрез антеридия на разных стадиях развития; Д – клетка-рукоятка (манубриум), первичные
и вторичные головки со сперматогенными нитями;
Е – участок сперматогенной нити и сперматозоиды
Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяющихся некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Половые органы харовых многоклеточны и у большинства видов развиваются на одном растении (однодомные виды), реже – на разных растениях (двудомные виды). Оогонии – крупные, до 1 мм в длину, овальные тела, содержат одну яйцеклетку, оплетенную пятью извитыми спирально узкими клетками, срастающимися своими боками. Оогоний сидит на клетке- ножке, коровые клетки, оплетающие яйцеклетку, на вершине оогония отчленяют коронку из 5 или 10 коротких клеток. Коронка из 5 клеток характерна для оогониев хары, из 10 клеток, расположенных в два ряда, - нителлы.
Антеридии шаровидной формы сидят на клетках-ножках. Стенка ан- теридия состоит из 8 плоских клеток-щитков с городчатыми краями и с характерными радиальными утолщениями оболочки. От каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце которой образуется округлая клетка-головка. На каждой клетке-головке при созревании антеридия формируется по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало четырем сперматогенным нитям из 200– 300 клеток. В каждой клетке сперматогенной нити формируется по одному спирально изогнутому сперматозоиду с двумя жгутиками и глазком, но без пластид.
Антеридии вначале окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем содержимое антеридиев становится кирпично-красным. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении стенок материнской клетки.
В зрелом оогонии под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются так, что образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний. Верхушка оогониальной стенки ослизняется, и сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы формируется ооспора. Ооспоры шаровидные или эллипсоидные, размером до 1 мм, одеты оболочкой из четырех слоев. При созревании ооспоры ее наружная стенка, образованная плотно прилегающими внутренними частями обволакивающих коровых клеток, затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается в коричнево-желтые и коричнево-черные тона. На поверхности ооспоры остатки ко ровых клеток образуют спирально извитые ребра; или эта часть оболочки имеет бугорчатую или ячеистую скульптуру. У многих видов оболочка ооспор еще пропитывается карбонатом кальция, а внутри ее содержимое заполняется крахмальными зернами и каплями жира.
После периода покоя диплоидная ооспора прорастает с мейозом. Верхний участок цитоплазмы с одним гаплоидным ядром отделяется перегородкой, образуя линзовидную центральную клетку, от которой берет начало новое растение. Три гаплоидных ядра остаются в нижней клетке, богатой запасными веществами и служащей для питания предростка. Оболочка ооспоры на верхушке разрывается, и верхняя клетка делится на две, одна из которых дает первичный ризоид, другая – вертикальную нить или предросток (протонему), затем развивающийся в вертикальный побег.
У хары (Chara) талломы прямостоячие, ветвящиеся, длиной обычно 20–50 сантиметров, реже более. Вертикальные оси и мутовки боковых осей, как правило, покрыты корой. «Листья» обычно состоят из большого числа члеников. У однодомных видов оогонии обычно расположены выше антеридиев. Коронка оогония состоит из пяти клеток.
Цикл развития Chara
Нителла (Nitella) отличается от хары наличием правильно однократно или многократно вильчато разветвленных «листьев», реже простых. Коры нет. Антеридии образуются на вершине члеников в развилках листа, одиночные, а один или несколько оогониев – сбоку, у однодомных видов – под антеридиями.
Распространение и практическое значение
Харофитовые распространены в пресных водоемах, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Обитают харовые водоросли преимущественно на глубине 1–5 м (иногда до глубины 150 м) в различных пресных водоемах (в прудах и озерах, реже в ручьях и реках, во временных водоемах – ямах, канавах), особенно с жесткой известковой водой, могут населять и солоноватые водоемы. В типично морских условиях современные харовые не обитают. Они встречаются в водоемах с рН 5-10 чаще на мягких илистых грунтах.
Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. В водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток, подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.
Прямое использование харовых водорослей человеком невелико. В ряде мест их остатки используют как удобрения для кислых и тяжелых почв, для образования лечебных грязей, как фильтрующий материал. В то же время харовые – прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований. С помощью крупных клеток междоузлий изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.