ЛЕКЦИЯ 4.

 КЛАСС BASIDIOMYCETES – БАЗИДИОМИЦЕТЫ

Класс Базидиомицеты. Особенности полового размножения и образование базидия.

Типы спороношений и плодовых тел.

Подклассы Базидиомицетов: Холобазидиомицеты, Гетеробазидиомицеты, Фрагмобазидиомицеты.

Класс Базидиомицеты.

Особенности полового размножения и образование базидия.

Базидиомицеты – высшие грибы с многоклеточным мицелием. Класс объединяет около 30 тыс. видов. Орган полового спороношения базидия, на которой сидят экзогенные базидиоспоры. Базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиальных грибов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Среди базидиомицет известны гомо- и гетероталличные виды. При слиянии вегетативных клеток гаплоидного мицелия происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у шляпочных грибов - почвенных или подстилочных сапротрофов, у микоризных грибов мицелий многолетний.

На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются две или четыре базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов базидиальных грибов дикариотичный мицелий имеет пряжки – особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидия образуется следующим образом (см. рис 5).

Рис. 5. Схема развития базидии и базидиоспоры

У перегородки, отделяющей апикальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста (рис.5. А, Б). Вскоре после этого одновременно делится пара ядер дикариона, причем оси деления лежат на одном уровне и вдоль клетки (рис.5. В). В результате деления в клетке образуются четыре ядра. Сама клетка также делится, и одна пара несестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии (рис.5. Г-Е). В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты - стеригмы, которые, вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры (рис.5. Ж-К). В каждую базидиоспору через узкий просвет стеригмы протискивается по одному ядру. При созревании базидиоспоры отбрасываются со стеригмы на небольшое расстояние. Из оставшейся пары ядер одно остается в нижней клетке-ножке, а второе попадает в боковой вырост – пряжку, еще не отделенную перегородкой от материнской клетки базидии (рис.5. Г).

В дальнейшем пряжка отделяется перегородкой от материнской клетки базидии, и вершина ее, загибаясь книзу, прирастает к клетке-ножке. Между ними образуется отверстие, через которое ядро из пряжки переходит в клетку-ножку, восстанавливая ее двухъядерность (рис.5. Д-Ж). Благодаря этому клетка-ножка способна к дальнейшему функционированию: она может развивать дикариотичный мицелий и новые базидии, как описано выше.

По строению базидии трех типов. Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной - холобазидия (от греч. «holos» - цельный) (рис.6, А). При этом базидиоспоры чаще располагаются на одном уровне - акроспоровый тип базидии. Этот тип характерен для базидиальных грибов с активным отбрасыванием базидиоспор. Виды, у которых базидии развиваются внутри плодового тела и в связи с этим отсутствует активное отбрасывание базидиоспор, имеют базидии овальные или неправильной формы и базидиоспоры располагаются на них без особого порядка и часто даже на боковых сторонах - плевроспоровый тип базидии.

Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или четырех частей и у части видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией (рис.6, Б, В и Г). Третий тип базидии - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры и ее еще называют телиобазидией (рис.6, Д). Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах, сложенных из дикариотичного мицелия или внутри них.

Рис. 6. Типы базидий.

А - холобазидия; Б, В, Г - гетеробазидии;  Д - телиобазидия или фрагмобазидия

Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период.

Типы спороношений и плодовых тел.

Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они бывают паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, имеют форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела - гимений - у более примитивных видов располагается на верхней, а у более высокоорганизованных видов - на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидии с базидиоспорами, базидиол (молодые или недоразвитые базидии) и стерильных клеток - парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимений имеются цистиды - крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидии от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.

Общая эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т.д., что обеспечивало увеличение числа базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гимением на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидии с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги, и т.д. Такое строение и расположение гимения связано с рассеиванием базидиоспор путем активного отбрасывания. В основе его, как и в случае выбрасывания аскоспор из сумки, лежит процесс, основанный на гидролизе гликогена, в результате чего в созревающей базидии повышается тургорное давление. Однако это давление передается базидиоспоре через очень узкий канал стеригмы, в результате чего базидиоспора получает незначительный по силе толчок и отбрасывается всего на несколько десятых миллиметра.

В закрытых плодовых телах правильный гимений часто не образуется, а базидии имеют разнообразную форму и разное расположение спор. Это связано с тем, что здесь нет активного отбрасывания спор и они освобождаются в результате разрушения общей оболочки плодового тела и гимения. Гименофор базидиальных грибов может быть различно окрашен, что зависит в основном от цвета зрелых базидиоспор (от бесцветных, бледно-желтых и розовых до темно-фиолетовых и черных).

Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются относительно редко. Они могут развиваться и на гаплоидном и на диплоидном мицелиях, но не достигают того обилия и разнообразия, которое характерно для аскомицетов.

Таким образом, основные отличия базидиомицетов от аскомицетов следующие:

1. У аскомицетов половое спороношение (аскоспоры) образуется эндогенно в сумке (аске), у базидиомицетов половое спороношение (базидиоспоры) - экзогенно на базидии.

2. У аскомицетов, хотя бы у части видов, имеются половые, органы или образования, их заменяющие; у базидиомицетов половые органы отсутствуют, половой процесс очень упрощен и представлен соматогамией - слиянием двух вегетативных клеток мицелия.

3. У аскомицетов в цикле развития преобладает гаплоидная стадия; дикариотичная и диплоидная стадии короткие: первая представлена аскогенными гифами, вторая - молодой сумкой. У базидиомицетов большую часть цикла развития занимает дикариотичная стадия. Диплоидна молодая базидия, гаплоидны базидиоспоры и первичный мицелий, вырастающий из них. Иногда гаплоидная стадия сокращена до базидиоспор (некоторые головневые грибы).

4. Плодовые тела аскомицетов состоят из гаплоидного мицелия, и только заключенные в них аскогенные гифы дикариотичны. Плодовые тела базидиомицетов полностью сложены из дикариотичных гиф.

Подклассы Базидиомицетов:

Холобазидиомицеты, Гетеробазидиомицеты, Фрагмобазидиомицеты

По типу развития и строения базидии базидиомицеты подразделяют на три подкласса:

1. Подкласс Holobasidiomycetidae, или Autobasidiomycetidae (холобазидиомицеты) с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки.

2. Подкласс Heterobasidiomycetidae (гетеробазидиомицеты) со сложной базидией, состоящей из эпи- и гипобазидий. Здесь материнская клетка обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками.

3. Подкласс Teliobasidiomycetidae (телиобазидиомицеты). Базидия (чаще разделенная перегородками фрагмобазидия) развивается из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры, которая рассматривается как предшественник базидии - пробазидия.