ЛЕКЦИЯ 3.

КЛАСС ASCOMYCETES – СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Класс Сумчатые (Аскомицеты). Половой процесс и образование сумки.

Подклассы Сумчатых грибов и их основные диагностические признаки подклассов.

Циклы развития типичных представителей.

Класс Сумчатые (Аскомицеты). Половой процесс и образование сумки.

Аскомицеты – один из обширнейших классов грибов, включающий около 30 000 видов, разнообразных как по строению, так и по образу жизни. Однако все эти многообразные грибы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основе которых их объединяют в один класс. Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса сумок, или асков, – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное число аскоспор, обычно восемь. Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Септы образуются в мицелии аскомицетов синхронно с делением ядер и развивается она центрипетально. В центре септы остается пора, через которую передвигается цитоплазма, а также могут мигрировать органеллы клетки, даже ядра. У ряда аскомицетов (дрожжи) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий.

Основные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомицетов, – хитин и глюканы. Содержание хитина у аскомицетов ниже, чем у хитридиомицетов и зигомицетов. Большую часть полисахаридов клеточной стенки составляют глюканы (до 80-90%). У дрожжей кроме глюканов обнаружены маннаны – полимеры маннозы.

Конидии при бесполом размножении образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниды). У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития.

Типичный для аскомицетов половой процесс – слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы.

У низших аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны и представляют собой выросты мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумка развивается непосредственно из зиготы. В многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются, таким образом, только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов наблюдаются дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей – аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий – антеридий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки. На аскогенных гифах развиваются сумки. Конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно – в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой – эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от долей миллиметра до 10 см и более. В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор. В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три фазы: длительная – гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная – дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Подклассы Сумчатых грибов

и их основные диагностические признаки подклассов.

На основе отсутствия или наличия плодовых тел и их типа класс Ascomycetes делят на три подкласса: Hemiascomycetidae, Euascomycetidae, Loculoascomycetidae.

Сравнительная характеристика подклассов

Признаки	Hemiascomycetidae	Euascomycetidae	Loculoascomycetidae
Плодовые тела	Отсутствуют	Клейстотеций, перитеций, апотеций	Ложные плодовые тела – аскостромы
Гаметангии	Недифференцированные	Аскогон с трихогиной (архикарп) и антеридий	Аскогон с трихогиной (архикарп) и антеридий
Образование сумок	Развивается непосредственно из зиготы	Развивается на аскогенных гифах	Развивается на аскогенных гифах
Тип сумок	Прототуникатные	Прототуникатные или унитуникатные	Битуникатные
Ядерные фазы	Гаплоидная и диплоидная. Дикариотическая есть только у рода Taphrina	Гаплоидная, дикариотическая и диплоидная	Гаплоидная, дикариотическая и диплоидная

Клейстотеций – округлое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее только сумки.

Перитеции – полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине. Между сумками развиваются стерильные нитевидные элементы – парафизы.

Апотеций – широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением.

Аскостромы – сумки формируются в ткани стромы в полостях – локулах, появляющихся в результате вытеснения ткани стромы разрастающимися сумками и ее частичного разрушения.

Прототуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, из которой аскоспоры освобождаются пассивно при её разрушении.

Эутуникатные сумки – с более плотными оболочками и часто обладают специальными приспособлениями для освобождения аскоспор. Эутуникатные сумки подразделяют на унитуникатные и битуникатные. Унитуникатные сумки имеют однослойную оболочку, битуникатные – две оболочки: наружная оболочка (экзоаск) у них жёсткая, а внутренняя (эндоаск) – эластичная.

Циклы развития типичных представителей.

Цикл развития Sphaerotheca mors-uvae – возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Он поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. Белый, позднее темнеющий мицелий гриба находится обычно на поверхности пораженных органов растений. На нем образуются специальные структуры - апрессории, от которых отходят гаустории, проникающие в клетки эпидермиса растения-хозяина. Через несколько дней после заражения развивается конидиальная стадия – прямые неразветвленные конидиеносцы с цепочками конидий. В это время пораженные органы растения покрыты мучнистым налетом конидий – отсюда название заболевания – «мучнистая роса». Конидии распространяются воздушными течениями и заражают новые растения. Сумчатая стадия развивается у в конце периода вегетации. На мицелии гриба образуются аскогоны (без трихогины) и антеридии. Содержимое антеридия переходит в аскогон, который делится после этого на ряд клеток, одна из которых содержит дикарион. Эта клетка или непосредственно трансформируется в сумку. Одновременно формируется перидий клейстотеция. Наружный и внутренний слои перидия различаются морфологически и функционально. Наружный слой его состоит из толстостенных гиф и является защитным, а внутренний – из тонкостенных, быстро лизирующихся гиф – выполняет питательную функцию. Зимующей стадией являются клейстотеции. Сумки созревают только к весне. Сумки набухают и разрывают перидий клейстотеция. Дальнейшее набухание сумок вызывает разрыв их оболочки. Аскоспоры разбрасываются во всех направлениях. Они воздушными потоками переносятся на листья крыжовника.

Цикл развития Claviceps purpurea. Он паразитирует на многочисленных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Зимующей стадией являются склероции – плотное сплетение гиф, предназначенное для перенесения грибом неблагоприятных условий. На пораженных спорыньей соцветиях они хорошо заметны в виде рожков черно-фиолетового цвета. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями. Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Если аскоспора попадает на цветковые чешуи, ее ростковая трубка не способна через них проникнуть и заражения не происходит. Если же цветковые чешуи открыты, аскоспоры попадают на рыльце пестика или в нектар, прорастают и их ростковые трубки достигают завязи. Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба - Sphacelia. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, продуцирующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы», которая играет существенную роль в распространении конидий гриба. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания капель «медвяной росы» они могут переноситься ветром. Склероции развиваются медленно. Сначала они желтовато-коричневые, затем приобретают серо-фиолетовую или черно-фиолетовую окраску. Полное их созревание приурочено ко времени спелости зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба.

Один распространенных видов паразитических видов аскомицетов – Monilinia fructigena, вызывающая плодовую гниль яблок и груш. В цикле развития всегда наблюдается конидиальная стадия – подушечки коротких конидиеносцев, на которых образуются длинные, часто ветвящиеся цепочки конидий. Гриб заражает плоды с поврежденной кожицей. Инфекция часто переносится жуком-казаркой. Питаясь пораженными плодами, жук при откладывании яичек переносит конидии паразита в здоровый плод на лапках, брюшке и в экскрементах. Конидии гриба прорастают одновременно с развитием личинок жука, которые питаются зараженной грибом мякотью плода.

На пораженных плодах образуются пятна отмершей ткани, а на них концентрическими кольцами развиваются желтоватые подушечки кони-диального спороношения гриба. Зараженные плоды опадают с дерева и служат источником инфекции. Плоды, оставшееся на дереве, превращаются в склероции. В пораженных плодах формируются полые шаровидные склероции, снаружи и внутри покрытые черной корой. Они располагаются под эпидермисом пораженных яблок, приобретающих в связи с этим черную окраску. Склероции зимуют, а весной на них снова развивается конидиальное спороношение гриба. Апотеции у этого вида образуются редко.