ЛЕКЦИЯ 2.

НИЗШИЕ ГРИБЫ. ОСНОВНЫЕ ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ.

Классы низших грибов: Зигомицеты, Оомицеты, Хитридиомицеты. Основные диагностические признаки.

Циклы развития низших грибов.

Значение в природе и использование человеком.

Классы низших грибов: Зигомицеты, Оомицеты, Хитридиомицеты.

Основные диагностические признаки.

Самым главным признаком, по которому отличают низшие грибы от высших, является их ценоцитический (неклеточного строения) мицелий, т.е. их вегетативное тело представляет собой одну многоядерную клетку. Однако, септы (перегородки) у них в мицелии формируются для отчленения репродуктивных органов от вегетативной сферы или изоляции поврежденных участков гиф. Дикарионтическая стадия в цикле развития отсутствует. В настоящее время из настоящих грибов (Eumycota) к группе низших относятся 4 класса: Hyphochytriomycetes, Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, из которых ниже в таблице сравниваются 3 последних.

Сравнительная характеристика низших грибов

Признаки	Chytridiomycetes	Oomycetes	Zygomycetes
Количество известных видов	Около 500	Около 700	Более 600
Основная среда обитания	Водная	Водная и наземная	Наземная
Вегетативное тело	Плазмодий или ризомицелий	От одноклеточного до хорошо развитого неклеточного мицелия	Неклеточный многоядерный разветвленный мицелий
Углеводы клеточной стенки	Хитин	Целлюлоза и глюканы	Хитин и хитозан
Органы бесполого спороношения	Зооспорангии	Зооспорангии и конидиеносцы	Спорангии (спорангиолы, стилоспорангии, мероспорангии) конидиеносцы
Бесполое размножение	Зооспорами с 1 гладким жгутиком	Зооспорами с 2 жгутиками (гладкий и перистый) или конидиями	Спорангиоспорами и конидиями
Половой процесс	Хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия	Оогамия	Зигогамия
Образ жизни	Паразиты, реже сапрофиты	Паразиты и сапрофиты	Сапрофиты, паразиты, симбионты

В классе Zygomycetes выделяют от 4 до 8 порядков. Основные порядки – Mucorales, Enthomophthorales, Endogonales, Zoopagales.

Клеточные перегородки у зигомицетов возникают при старении мицелия, при появлении органов спороношения, но у некоторых специализированных паразитов – септы в мицелии присутствуют постоянно.

Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ - спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии).

Спорангиола – это мелкое (около 10-20 мкм в диаметре) споровместилище, в котором споры занимают всю внутреннюю полость. Спорангиолы содержат одну, несколько (5-20) или много (до 50-60) спор.

Стилоспорангий – спорангий, у которого имеется колонка. Колонкой называют стерильную часть спорангия, которая является как бы продолжением спорангиеносца. Размер и форму колонки используют для разграничения видов мукоровых грибов. Стилоспорангии крупнее спорангиол - от 20-100 мкм до 1,5 мм в диаметре, и содержат от нескольких десятков до нескольких тысяч спор. В стилоспорангиях часть цитоплазмы, ограниченная оболочкой колонки, на споры не распадается.

Мероспорангий – это спорангий цилиндрической формы, расчленяющийся поперечными перегородками (перетяжками) на «цепочку» спор – мероспорангиоспор. Мероспорангии обычно содержат мало спор и сохраняют оболочку. Оболочка спор срастается с оболочкой мероспорангия, созревшие мероспорангии разламываются на споры.

Спорокарпы - плотные, округлые сплетения гиф величиной от нескольких миллиметров до 2-3 см. Внутри такого сплетения находятся несколько округлых многоспоровых спорангиев, зиготы или хламидоспоры.

Половой процесс у зигомицетов называется зигогамией. В типичном случае сливается недифференцированное на отдельные гаметы содержимое двух клеток (гаметангиев), отделяющихся от концевых участков гиф мицелия поперечными перегородками (септами).

В состав класса Oomycetes входит несколько порядков, из которых важнейшими являются Saprolegniales, Leptomitales и Peronosporales. Вегетативное тело варьирует от одноклеточного образования у более примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия. Бесполое размножение – зооспорами, у немногих – конидиями. Половой процесс оогамный, но содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы.

Класс занимает особое положение. Прежде всего, потому, что зооспоры этих грибов характеризуются двумя жгутиками примерно равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой - гладкий. Состав клеточной стенки также уникален среди грибов, так как основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. Указанные особенности затрудняют определение систематического положения этого класса среди других грибов.

В составе класса Chytridiomycetes имеются три порядка: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales. Они различаются главным образом степенью развития таллома и формой полового процесса.

Вегетативное тело хитридиевых (из числа внутриклеточных паразитов) представлено в виде голой плазменной массы – плазмодий – многоядерная масса цитоплазмы, от которой могут отходит тонкие зачаточные гифы. Оно всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина (осмотрофное питание). Более высокоорганизованные формы характеризуются некоторой дифференцировкой вегетативного тела. У них имеется так называемый ризомицелий – зачаточный мицелий в виде тонких ветвящихся или неветвящихся безъядерных нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки. Ризомицелий служит для прикрепления к субстрату и поглощения из него питательных веществ. Основа клеточной стенки хитридиевых грибов – хитин (до 60% всего состава).

Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы, с одним бичевидным гладким жгутиком. Зооспоры образуются в зооспорангиях. У некоторых хитридиевых грибов все вегетативное тело превращается в спорангий (холокарпические формы), у других только какая-то часть становится зооспорангием (эукарпические формы).

Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих – одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия). Есть формы с оогамным половым процессом. Гаметы образуются в специальных клетках – гаметангиях.

Зигота превращается в покоящуюся клетку – цисту, одетую толстой оболочкой, содержащей хитин.

Циклы развития низших грибов.

Из зигомицет широко известна Entomophthora muscae – возбудитель заболевания комнатных мух («осенняя болезнь мух»). Осенью на оконных стеклах можно часто видеть мертвых высохших мух, плотно приклеившихся к стеклу и окруженных ореолом мучнистого беловатого налета. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитинового покрова мух высовывается масса булавовидных конидиеносцев. Они отстреливают на расстояние 1-2 см шаровидные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Прорастая, конидии дают короткую гифу внедряющуюся в муху или вздувающуюся на конце где снова развивается конидия. Она снова отбрасывается, и так происходит несколько раз. Попав на муху, конидия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы (гифенные тела). Количество этих клеток увеличивается в результате их последующих делений или почкования, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня после заражения муха погибает, и на ней опять появляются конидиеносцы. В высохших мухах находят также покоящиеся клетки (толстостенные и многоядерные), по-видимому, хламидоспоры или азиготы. У некоторых видов, например у Е. fresenii, поражающей пчел, описана копуляция в теле насекомого двух одноядерных клеток, образующих навстречу друг другу выросты, сливающиеся концами. Зигота развивается как боковой вырост или из места слияния, или из одной из слившихся клеток. Покоящиеся клетки (зиготы или азиготы) обеспечивают переживание в неблагоприятные периоды. В присутствии соответствующего восприимчивого хозяина покоящаяся клетка прорастает с образованием конидий и заражает его.

Из хитридиомицетов хорошо изучен цикл развития у Olpidium viciae, паразитирующего на горошке. Зооспора его, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий (холокарпическая форма). Зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую клеточную стенку клетки хозяина. Весь цикл развития занимает 5-10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т.е. попарно сливаются. Двужгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но, разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, одевается толстой оболочкой и превращается в цисту, образующую зооспоры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление.

Из оомицетов широко известен – Plasmopara viticola – возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда – ложной мучнистой росы, или мильдью. Гриб поражает листья, побеги, усики, ягоды. Заражение происходит только через устьица, и внутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусториями. Вначале на верхней стороне пораженных листьев появляются желтоватые или бледно-зеленые маслянистые пятна, а с обратной стороны листа – обильный пушок белого цвета, который состоит из множества конидиеносцев с конидиями. Иногда на 1 см² листа насчитывается 3 млн. конидий. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Затем в конце вегетации появляются и ооспоры, зимующие в отмершей ткани.

Значение в природе и использование человеком.

Зигомицеты развиваются как сапротрофы в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на помете животных; среди них имеются паразиты грибов, высших растений, насекомых и других животных, включая человека. Виды порядка Endogonales образуют с высшими растениями везикулярно-арбускулярную микоризу (ВАМ). Мицелий гриба проникает в клетки корня растения, образуя в них древовидно ветвящиеся гифы (арбускулы) или округлые вздутия (везикулы), При развитии ВАМ-грибов большое значение имеет влажность почвы. При 80% влажности почвы ВАМ-грибы паразитируют на растении и могут привести к его гибели. При 60% влажности – растение не угнетается грибом, налаживаются взаимовыгодные отношения симбиоза. При влажности менее 40 % растение получает преимущество, переваривая гифы гриба и пользуясь минеральными веществами, которые гриб добывает из почвы. По некоторым данным ВАМ-микоризу имеют 90% всех растений.

Центральное место среди Zygomycetes принадлежит роду мукор (Mucor). Многочисленные виды участвуют в круговороте органических веществ, особенно азотсодержащих. Есть виды (М. hiemalis, М. racemosus, M. genevensis, М. javanicus, M. circinelloides) расщепляющие пектиновые вещества и используемые народами Юго-Восточной Азии, для получения алкогольных напитков или некоторых специфических продуктов восточной кухни. Некоторые виды патогенны. Например, М. racemosus вызывает заболевания легких у птиц, М. paronychia может быть причиной дерматомикозов у людей, М. pusillus и некоторые другие виды поражают центральную нервную систему или органы слуха человека.

Rhizopus stolonifer часто образует серую или головчатую плесень на овощах, фруктах, коробочках и волокнах хлопчатника, на прорастающих семенах различных растений. Этот же вид, а также Rh. oryzae, Rh. nodosus и другие используют в производстве спирта, ряда органических кислот и других соединений.

Среди видов рода абсидия (Absidia) много паразитов. Так, A. corymbifera - возбудитель бронхомикозов у человека, иногда гриб поражает нервную систему, нередко с летальным исходом. A. septata вызывает легочные микозы у людей, а иногда поселяется в наружном слуховом проходе.

Основную массу Entomophthorales составляют паразиты насекомых, некоторые виды паразитируют на водорослях, на заростках папоротников. Есть виды, обитающие на экскрементах лягушек и ящериц. Мицелий этих грибов в зрелом состоянии имеет перегородки или распадается на отдельные клетки - многоядерные или одноядерные. Эти грибы часто вызывают в природе массовую гибель многих видов насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и др.). Обнаруживается довольно узкая специализация к видам хозяев. Ряд энтомофторовых удается культивировать и создавать инфекционный материал, что дает возможность применения этих грибов как средства биологической борьбы с вредными насекомыми.

Оомицеты – это наиболее широко известные водные грибы, обитающие на растительных остатках, трупах животных или паразиты водорослей, других водных грибов, беспозвоночных животных, амфибий, рыб. Наиболее высокоразвитые – облигатные паразиты высших наземных растений.

Некоторые виды сапролегниевых грибов из родов Leptolegnia, Sommerstorffia паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, губках, коловратках. Например, летом 1950 и 1951 гг. отмечалась массовая гибель планктонного рачка Eurytemora hirundoides у шведского побережья Ботнического залива Балтийского моря в результате поражения грибом Leptolegnia baltica. Это привело к снижению промысла сельди, для которой эти планктонные организмы служат основной пищей, составляя обычно более 50, а часто 80-90 % всего зоопланктона.

В условиях влажной почвы многие растения поражаются видами рода афаномицес (Aphanomyces). Заболевание называется «корнеед», так как гриб развивается главным, образом в области корневой шейки. Особенно страдают проростки таких растений, как свекла, люцерна» горох и др.

Большое значение имеет паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей пасленовых – Phytophthora infestans – возбудитель болезни фитофтороз. Мицелий гриба идет преимущественно по межклетникам, а в клетки внедряет гаустории. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна отмершей ткани. Plasmopara viticola – возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда – ложной мучнистой росы, известной под названием мильдью. На подсолнечнике очень вредоносен другой вид этого рода - P. helianthi, завезенный в Европу из Северной Америки в XX в.

Представители хитридиевых тесно связаны с водной средой. Они паразитируют на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве. Меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни, питаясь органическими остатками, попавшими в воду.

Некоторые известны как возбудители опасных болезней наземных растений. Например, Olpidium brassicae – возбудитель «черной ножки» капустной рассады. Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Цикл развития в основном как у О. viciae.

Очень важное практическое значение имеет возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum. На зараженных клубнях картофеля появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Освобождаясь из разрушающейся опухоли, зооспоры снова заражают растения. Это может повторяться много раз в течение лета. Осенью в клубнях развиваются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет.

Blastocladiella emersonii хорошо развивается на жидких и твердых питательных средах. Её используют при изучении физиологических, цитологических, генетических и других вопросов.