ЛЕКЦИЯ 13.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ  - LICHENOPHYTA.

 

Общая характеристика. Отличительные особенности:

Анатомическое строение лишайников.

Систематическое положение компонентов лишайников

Взаимоотношения компонентов лишайников

Размножение лишайников

Распространение и практическое значение лишайников

 

Общая характеристика. Отличительные особенности

 

Лишайники - своеобразная группа организмов, в теле которых сочетаются два компонента: автотрофный фикобионт (водоросль) и гетеротрофный микобионт (гриб), образующие единый симбиотический организм. Вегетативное тело лишайников - слое­вище (таллом), как и у других низших растений. Окраска слоевища лишайников обу­словлена различными пигментами и может быть серой, сизой, зеленоватой, буро­коричневой, желтой, оранжевой, почти черной и др.

-   симбиотическое сожительство гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли постоянное и исторически выработавшееся, где грибной компонент окружает водо­росль и даже может проникать в ее клетки;

-   лишайники образуют особые морфологические типы и жизненные формы, не встре­чающиеся отдельно слоевища грибов и водорослей, на основе симбиоза произошел исторически длинный формообразовательный процесс;

-   особый тип метаболизма, их физиология отлична от физиологии свободноживущих грибов и водорослей;

-   специфическая биохимия, образование лишайниковых веществ не встречается в других группах организмов;

-   особая биология: медленный рост, способы размножения, отношение к экологичес­ким условиям.

По форме различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый.

Наиболее просто устроены накипные лишайники - слоевище в виде корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки может быть тонкой, иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета. Накипные лишайники небольших разме­ров. Небольшие слоевища сливаются друг с другом, образуя на поверхности скал, стволов деревьев крупные, часто разноцветные пятна до нескольких сантиметров в диаметре. Накипные лишайники плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У неко­торых имеется подслоевище, состоящее из более темных по окраске, толстостенных гифов, находящихся на периферии слоевища. Слоевища накипных лишайников плотно срастаются с субстратом и не отделяются от него без значительных повреждений.

Более организованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме дорзовентральных пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при помощи пучков грибных гиф, называемых ризоидами. У немногих видов слоевище прикреплено к субстрату в одном месте при помощи слоевищного выроста - гомфа, образованного грибными гифами. На субстрате листовые лишайники имеют вид чешуек, розеток или довольно крупных, обычно разрезанных на лопасти пластинок.

Еще выше организованный тип слоевища - кустистое, имеющее форму ветвя­щихся лент или более толстых, часто разрезанных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основанием. Кустистые лишайники растут или верти­кально вверх от субстрата, или вбок, или свисают вниз в виде более или менее длинных прядей. Встречаются и переходные формы между названными морфологическими типа­ми.

 

Анатомическое строение лишайников.

Анатомически различают два типа слоевищ лишайников: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивных - гомеомерных - клетки фикобионта распределены рав­номерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. Большая дифференцировка слоевища наблюдается у гетеромерных ли­шайников. На поперечном срезе гетеромерного слоевища различимы несколько слоев. Сверху слоевище покрыто верхней корой, сформированной плотным сплетением гриб­ных гиф. Это плектенхима. Внутрь слоевища от плектенхимы гифы лежат рыхло и между ними расположены клетки фикобионта, образующие зону водорослей (гонидиальный слой). Далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу слоевище покрыто нижней корой. Из сердцевины через нижнюю кору часто проходят грибные гифы - ризины, при помо­щи которых лишайники прикрепляются к субстрату. У накипных лишайников нижней коры нет, так как они срастаются с субстратом сердцевиной. Внутри каждого из трех ос­новных морфологических типов лишайников могут встречаться, как морфологически высокоорганизованные слоевища, так и примитивные.

 

Систематическое положение компонентов лишайников

 

Классификация лишайников базируется на характере плодоношения микобионта, его онтогенеза, строения сумок и морфологических особенностях слоевища. Фикобионт не играет большой роли в систематике лишайников. Микобионт представлен четырьмя отделами грибов: фикомицеты (мицелий неклеточный), аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты. Эти грибы, на определенном этапе эволюции, вступив в контакт с водо­рослями дали начало образованию лишайников. Вегетативное тело лишайников также образовано грибными гифами, но живут лишайники в воз-душной среде. Их даже иногда называют воздушными грибами. Гифы лишайников растут верхушкой, покрыты двух­слойной оболочкой, под которой находится протопласт, перегородки клеток с одним отверстием(перфорация), через который проходит цитоплазматический тяж - плазмодесма. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам свое­образную окраску. Имеются специфичные для лишайников жировые клетки (или жиро­вые гифы), в которых жир содержится в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы микобионта образуют плектенхиму, составляющую основу разнообразно дифференциро­ванных слоевищ лишайников.

Фикобионты большинства лишайников относятся к зеленым, а у меньшенства - к синезеленым водорослям. Водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Так, в слоевище лишайников у водорослей не развиваются сли­зистые обвертки, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных ве­ществ, размеры клеток увеличиваются; колониальные и нитчатые водоросли часто рас­падаются на отдельные клетки.

Зеленые водоросли лишайников представлены, например родами требуксия (не известна в свободноживущем состоянии), трентеполия, кладофора. Из синезеленых водо­рослей часто встречаются носток, глеокапса, хроококкус. В некоторых лишайниках встречаются представители желтозеленых и бурых водорослей. До 90% лишайников содержат водоросли родов требуксия, трентеполия или носток. Всего в лишайниках встречаются виды 26 - 28 родов водорослей. Будучи выделенными из лишайников в чис­тую культуру, водоросли могут вновь восстанавливать морфологию свободноживущих форм.

Лишайники не просто симбиотически существующие организмы. Как грибные, так и водорослевые компоненты лишайников имеют своеобразные черты организации, от­личающие их от свободноживущих грибов и водорослей. У лишайниковых грибов более толстые оболочки клеток и более узкие просветы, заполненные протопластом, имеются жировые гифы, присутствуют специальные типы гиф, отсутствующие у грибов, напри­мер ищущие и охватывающие гифы, их предназначение - разыскивать и охватывать клетки водорослей, или двигающие гифы, возникающие в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища. Благодаря воздушному образу жизни и симбиозу с водорослями. талломы лишайников сложно устроены с хорошо дифференци­рованными анатомическими слоями, с особыми органами прикрепления. Ученые пред­полагают, что лишайниковые микобионты не встречаются в природе в свободноживущем состоянии. Большинство же фикобионтов встречаются в свободноживущем состоя­нии. Но водоросли в слоевище лишайника сильно изменяют свой облик: нитчатые водо­росли распадаются на отдельные клетки и часто деформируются, размножаются водорос­ли внутри слоевища обычно делением и аплапоспорами, подвижных клеток размноже­ния, характерных для свободноживущих водорослей, они не образуют. Выделенные из лишайников водоросли в лабораторных условиях восстанавливают свой обычный внеш­ний вид, но сохраняется медленный рост, т. е водоросли лишайников претерпевают мор­фологические и физиологические изменения.

 

Взаимоотношения компонентов лишайников

 

Водорослевый и грибной компоненты лишайника находятся в сложных взаи­моотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в свою очередь, паразитирует на грибе, причем паразитизм водоросли более уме­ренный. Между грибом и водорослью происходит обмен веществами: водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения и обеспечивает водой и неорганическими солями. Для нормаль­ной жизни лишайника необходимо, чтобы водоросль могла жить, нормально развиваться и размножаться. Гриб, питаясь адсорбционно телом водоросли, оставляет часть водо­рослей в резерве. При проникновении гаустории в клетку водоросли, эта клетка начинает делиться, плоскость деления проходит через участок гаустории, образовавшиеся дочерние клетки бывают свободными от гаустории. Обычно у высокоорганизованных лишайников паразитизм гриба умеренный, прежде чем гриб убьет пораженные им клетки, успевает вырасти одно или несколько поколений водорослей. Гриб выполняет роль регулирую­щего хозяина, он использует водоросли определенной зрелости. В лишайниках ниже зоны водорослей имеются нек-ральные зоны - скопления отмерших и потерявших зеле­ную окраску водорослей. Сюда также тянутся гифы гриба. Питаясь отмершими водорос­лями гриб ведет себя как сапрофит. Водоросль тоже проявляет себя как паразит, она за­бирает у гриба воду, минеральные соли, азотистые и другие соединения. Крупнейший русский лихе-нолог А.А.Еленкин назвал такой тип взаимоотношений – эндопаразитоса - профитизмом. Физиологически взаимоотношения компонентов лишайника трудно дока­зать лабораторно, так как лишайники не развиваются в культуре, возможно, из-за очень медленного роста. В слоевище лишайников выявлено 5 типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками. Гриб образует специальные абсорционные, всасы­вающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижима­ются к ее оболочке:

1)   гаустории - боковые выросты гиф, прорывающие оболочку водоросли;

2)    импрессории - тоже боковые выросты гиф, но не прорывающие оболочку водорос­левой клетки, а вдавливают ее внутрь;

3)    апрессории - образуются вершиной грибной гифы, плотно примыкают к оболочке водоросли;

4)    обволакивающие, контактные гифы, оплетающие водоросли;

5)    в случае, когда водорослевый компонент представлен нитчатыми водорослями (например, улотриксовые), нити водорослей целиком покрыты грибными гифами, располагаются гифы густо, образуя сплошной чехол.

 

Размножение лишайников

 

У лишайников существует три типа размножения: вегетативное, бесполое и поло­вое. Размножается либо собственно лишайник, либо микобинт.

Вегетативное размножение встречается наиболее часто. Либо это фрагментация слоевища, либо размножение с помощью специальных образований - соредей, изидий. Соредии имеют вид пылинок, они состоят из одной или нескольких водорослей, окру­женных грибными гифами. Образуются соредии в водорослевом слое. Изидии - выросты на верхней поверхности слоевища, они покрыты корой. Лишайники, имеющие изидии и соредии почти полностью утратили способность к половому размножению.

Бесполое размножение осуществляется микобионтом, элементами бесполого раз­множения являются конидиоспоры, пикноконидии.

Половое размножение также возможно только грибом, при этом образуются пло­довые тела - апотеции, перитеции или гастеротеции. Апотеции обычно видны в виде не­больших чашечек, дисков, бугорков. Перитеции полностью погружены в слоевище, вид­ны только отверстия - устьица, имеющие вид точек. Апотеции в виде узких вытянутых линий - гастеротеции. Основная линия развития лишайников - половой процесс с образо­ванием внутри сумок. Если споры образуются экзогенно на стериг-мах, это базидиальные лишайники, произрастающие в тропиках. Их известно около 20 видов. Созревание пло­довых тел - 4 - 10 лет. Сформировавшиеся плодовые тела способны в течении ряда лет продуцировать споры. Прорастают споры ростковой трубкой, затем развивается зачаточ­ное слоевище, которое еще не содержит водорослей. Для поиска соответствующей водо­росли мицелий посылает во все стороны длинные тонкие ищущие гифы. Если соответст­вующая водоросль не встретилась, мицелий погибает. Если водоросль встретилась, гифы обволокивают ее, вызывают деление, начинается формирование слоевища лишайника.

 

Распространение и практическое значение лишайников

 

Лишайники встречаются почти во всех экосистемах, преобладают в тундрах, лесо­тундрах, лесах. Не могут конкурировать с быстро растущими цветковыми растениями, произрастают там, где условия существования слишком суровы для других растений. В различных местообитаниях: на скалах, почве, стволах деревьев, лишай­ники образуют растительные группировки-синузии, которые характеризуются опре­деленным видовым составом и определенными морфологическими типами. Опреде­ляющими факторами в распространении лишайников являются:

-                           субстрат (эпифит)

-                           свет ( большинство светолюбивые)

-                           влажность (дождь, роса, туман, талый снег, влажный воздух)

-                          температура (устойчивы к воздействию высоких и низких температур)

-                           биотические факторы

Лишайники удивительно устойчивы к влиянию внешних факторов. Большинство из них легко переносят почти полное высыхание, в это время у них фотосинтез не прек­ращается. Накопление органического вещества происходит очень медленно. Годовой прирост накипных лишайников от 1 до 8 мм в год, листовых и кустистых от 1 до 35 мм. Лишайники в процессе эволюции вырабатывали приспособление от внедрения в их синузии быстрорастущих и конкурентноспособных высших растений. Они спо­собны выделять в субстрат лишайниковые кислоты, которые тормозят прорастание се­мян и рост проростков. Под влиянием лишайниковых кислот кончики корней про­ростков утолщаются, исчезают корневые волоски, задерживается развитие боковых кор­ней.

Лишайники являются пионерами обнаженных субстратов, они представляют собой инициальную стадию растительной жизни, в местах, где условия жизни для других растений оказываются слишком суровы. Отмирая, лишайники оставляют в верх­них слоях почвы ряд химических элементов и способствуют образованию почвенного гумуса.

Поселяясь на стволах деревьев, лишайники повышают эффективность исполь­зования солнечной энергии с одной стороны, с другой стороны из-за наличия лишай­никовых кислот подавляется рост грибов, разрушителей древесины. В тундровой зо-не 2/3 кормов для оленей, маралов, косуль, лосей - лишайники (нпр. олений мох-ягель). В Япо­нии произрастают съедобные лишайники. Лишайники используют как сырье в медицине (стимуляторы, антибиотики, препараты, н.пр. “Бинан”), в парфю­мерной промышленности (одеколоны, духи, пудры), в текстильной промышленности (темно-синие красители).