ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ - RHODOPHYTA.
Общая характеристика. Особенности строения слоевища и клеток.
Размножение и циклы развития.
Класс Бангиевые.
Класс Флоридеевые.
Экология. Роль в природе и значение для человека.
Общая характеристика. Особенности строения слоевища и клеток
Красные водоросли насчитывают 600 родов и 4000 видов.
Это преимущественно морские организмы, но есть и пресноводные формы. К примеру, пресноводные колонии порфиридиума на влажных стенках оранжерей, почве, по краям луж образуют красноватые налеты. Одноклеточные (порфиридиум, хроотеце) и колониальные водоросли редки. Чаще таллом многоклеточный (гетеротрихальный компсопогон или нитчатый батрахоспермум) и прикреплен к твердому субстрату (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи), т.к. мягкий субстрат не приспособлен к существованию макроводорослей вследствие своей подвижности. Диапазон глубин очень широк (200 м. не редкость, но основная масса – до 40). Наиболее разнообразно представлены красные водоросли в тропиках, хотя и в умеренных морях их роль остается значительной. В основе тела лежит однорядная нить, на основе которой формируются причудливые кустики, пластинки, ленты, корки, подобие кораллов и шнуров. Основной тип ветвления багрянок – моноподиальный; симподиальный и дихотомический – редки. В ряде случаев таллом морфологически и анатомически сложно образован и может расчленяться на стебель и листоподобные органы. Нежные пластинки иногда могут быть пронизаны «нервами и ребрами», что напоминает жилкование листьев цветковых растений. Размеры тела крупные, но не превышающие 2м., а у одноклеточных форм они микроскопические. Ветви красных водорослей делятся на две категории: ветви неограниченного роста и ограниченного, которые растут только до определенного преде¬ла и всегда остаются короткими. Некоторые виды флоридеевых образуют спирально закручивающиеся усики. Это своеобразные веточки, которыми они цепляются за другие растения или ветви того же растения. Правда срастание и соединение ветвей как одного, так и разных растений, происходит и без усов с помощью слизи и растущих навстречу друг другу ризоидов.
Слоевище красных водорослей нитевидное, кустистое, пленчатое, корковидное или пластинчатое, шнуровидное, трубчатое или иной формы (рис. 24).
Рис. 24. Форма слоевищ красных водорослей:
1 – Nemalion; 2 – Callithamnion; 3 – Porphyra; 4 – Delesseria;
5 – Phycodris; 6 – Batrachospermum; 7 – Polysiphonia
Клетки покрыты целлюлозно-пектиновой оболочкой. У жестких слоевищ (порфира) снаружи развивается еще тонкий слой кутикулы, отличающийся от кутикулы высших растений. Пектиновый слой наружный. Его фикоколлоиды (агар, агароиды, каррагинин, нори) не растворяются в холодной воде, но растворяются в кипящей с образованием слизистых растворов. Присутствие коллоидных веществ обуславливает способность клеточных стенок ослизняться. Встречаются виды, оболочки которых обызвествлены (карбонаты кальция и магния, кальцит, арагонит, железо) почти до каменистого состояния (рис. 25).
Цитоплазма красных водорослей очень вязкая и плотно прилегает к клеточным стенкам. У примитивных представителей клетки одноядерные. У высокоорганизованных багрянок клетки многоядерные, за исключением молодых – апикальных. Ядра очень мелкие. Хроматофоры различной формы и числа. У примитивных видов (бангиевые, немалионовые) он звездчатый, занимает осевое положение в клетке и содержит пиреноид. У более высокоорганизованных форм пиреноид исчезает, а хроматофоры становятся лентовидными или линзовидными. Число их в клетке при этом увеличивается. Запасным продуктом является полисахарид – багрянковый крахмал. Он занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном, но ближе к последнему. Зерна багрянкового крахмала образуются в цитоплазме или на поверх¬ности хроматофора. Есть и иные вещества запаса: сахара – трегалоза, сахароза; жиры – холестерол, фукостерол; многоатомные спирты.
Рис. 25. Corallina (слева) и Lithothamnion
Размножение и циклы развития
Размножение красных водорослей очень сложное с не встречающимся у других отделов многообразием циклов развития, своеобразным строением женского гаметангия и развития зиготы. Кроме того, гаметы и споры лишены жгутиков (полное отсутствие подвижных стадий). Вегетативное размножение происходит посредством образования новых побегов от подошвы или от стелющихся ветвей, поскольку вертикальные слоевища или окаменевшие, или в определенный период отмирают. У одноклеточных и колониальных - деление на две или более дочерних клеток. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. У низкоорганизованных – это моноспоры (образуются по одной в клетке из всего протопласта), у высокоорганизованных – тетраспоры. Более редки – полиспоры (некоторые церамиевые). Половое размножение у одноклеточных и колониальных форм еще не выработалось. Отсутствие его у некоторых многоклеточных багрянок объясняется результатом вторичной утраты. У остальных – половой процесс оогамный. (рис.26).
У большинства багрянок существуют мужские и женские гаметофиты. Мужские гаметангии (сперматангии) мелкие. Они в одном, нескольких или в большем количестве (до 128) образуются из одной любой клетки таллома, за исключением ризоидальных. Но чаще всего это клетки верхушек нитей. Собрание сперматангиев называют сорусами. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию (без жгутиков). Женский репродуктивный орган (оогоний) у красных водорослей называют карпогоном. Он двухклеточный. Нижняя часть имеет конусовидную форму и содержит одну яйцеклетку. Это брюшко. От него в виде выроста отрастает другая клетка. Это шейка или трихогина. Она улавливает спермации. После оплодотворения трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота), не проходя периода покоя, начинает прорастать в новые растения – карпоспорофиты, не теряющие связи с материнским растением (гаметофитом) и зачастую ведущие паразитический образ жизни. В результате развития после оплодотворения из брюшка карпогона отрастают многочисленные короткие однорядные нити карпоепорофита – гонимобласты. Их конечные клетки становятся карпоспорангиями, в которых развивается по одной диплоидной карпоспоре. У некоторых флоридеевых все клетки гонимобласта превращаются в карпоспоры. Эта структура называется цистокарпом. Но у большинства флоридеевых оплодотворенный карпогон вначале сливается с особыми клетками, богатыми питательными веществами. Их называют ауксилярными. И только после этого развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения от карпогона отходят специальные соединительные (ообластемные) нити, состоящие из большого числа клеток. Они тянутся, пока не соединятся с ауксилярной клеткой. Однако слияния ядер не произойдет. В месте соединения ообластемной клетки с ауксилярной будет образован гонимобласт, а ообластемная нить продолжит свой рост до слияния со следующей ауксилярной клеткой, и так много раз. Подобная система развития привела к тому, что за счет единократного акта оплодотворения многократно усилена энергия бесполого размножения.
Рис. 26. Половое размножение красных водорослей:
1 – поперечный срез пластины Porphyra с карпогонами; 2 – то же со сперматангиями; 3 – с карпоспорами; 4 – Nemalion, ветвь с карпогоном,
спермациями, прилипшими к трихогине и антеридиями; 5–7 – Batrachospermum, оплодотворенный карпогон (5), его прорастание (6) и развитие карпоспор (7)
Диплоидные карпоспоры, попав в воду, прорастают в самостоятельные растения – спорофиты. В их клетках в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры (моно -, тетра -, полиспоры), которые развиваются в гаплоидные гаметофиты. Т.о., у багрянок в большинстве случаев, происходит смена трех форм развития: гаплоид¬ного гаметофита, диплоидных карпоспорофита и тетраспорофита. Имеются две свободноживущие формы развития: тетраспорофит и гаметофит. Такой цикл развития представлен у багрянок двумя разновидностями. Гаметофиты и тетраспорофит могут иметь совершенно одинаковое морфологическое строение (полисифония). У других слоевище тетраспорофита может быть сильно редуцированно по сравнению с гаметофитом и сильно отличается от него по строению (порфира, батрахоспермум).
Эволюция гаметофитов красных водорослей происходила в направлении лучшего обеспечения развития карпоспор питательными веществами и образования их в большом количестве от одного карпогона. Этому способствуют ауксилярные клетки.
Современная система красных водорослей основывается на строении женских репродуктивных органов и процессе развития гонимобластов (шведский альголог Кюлин). По этой системе все красные водоросли целятся на два класса: бангиевые и флоридеевые.
Класс Бангиевые - Вangiophyceae
Порфиридиум, хроотеце, астероцитис, бангия, порфира. Это одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Клетки одноядерные с одним звездчатым хроматофором и одним центральным пиреноидом. Деление клеток диффузное. Половые клетки формируются из обычных вегетативных. Зигота в результате деления вся превращается в карпоспоры. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидному движению.
Порядок бангиевые - Вangiales
Род порфира - Рorphyra
Прикрепленная прибрежная водоросль с пластинчатым талломом пурпурного цвета до 50 см (редко белее 1 м.), обитающая в северных и южных морях. Многие виды порфиры потребляются в пищу и искусственно выращиваются. Развитие начинается с однорядной нити, которая делится в разных направлениях. В результате формируется одно- или двухслойная пластинка, которая нарастает заново каждый год. Нижняя часть ее сужается в небольшой стебелек, переходящий в подошву, которая образована ризоидами. Когда порфира растет на водорослях, ризоиды могут довольно далеко проникать в ткани хозяина.
В отличие от остальных представителей класса для водорослей из порядка бангиевые характерно половое размножение. Антеридии (сперматангии) образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что из одной материнской клетки образуется от 32 до 128 сперматангиев. Каждый содержит по одному спермацию. В оогонии (карпогоны без трихогины) превращаются также вегетативные клетки. Каждая клетка в один карпогон. Водоросли могут быть обоеполыми и раздельнополыми. После оплодотворения в зиготе происходят деления без мейоза с образованием не более 64 карпоспор. Судьба их различна.
Цикл развития Porphyra
В оптимальных условиях они образуют пластинчатые талломы, которые вновь образовывают половые клетки. При смене сезонов года из карпоспор вырастают однорядно нитчатые разветвленные растения, в них образуются моноспоры, которые прорастают в пластинчатые слоевища, раньше эту нитчатую стадию считали самостоятельной водорослью и относили к роду конхоцелис (Conchocelis). Она прикрепляется к известковой раковине моллюсков с образованием красных пятен и даже частично проникает внутрь их. Теперь же установлено, что это моноспорофит. Т.о., у порфиры имеется чередование двух гетероморфных поколений: гаметофита (порфира) и спорофита (конхоцелис).
Класс Флоридеевые - Florideophyceae
Представители немалион, гелидиум, церамиум, полисифония.
Это многоклеточные, сложного анатомического строения водоросли с апикальным ростом. Клетки одноядерные, редко многоядерные с пристенными хроматофорами без пиреноидов. Половое размножение свойственно всем. Зигота формируется в гонимобласт. Важную роль в его развитии играют специальные питающие клетки - ауксилярные. Бесполое размножение происходит с помощью татраспор, биспор, полиспор, реже моноспор. На основании особенностей развития зиготы и строения ауксилярной системы класс флоридеевых делят на шесть порядков: немалиевые, гелидиевые, криптонемиевые, гигартиновые, родимениевые, церамиевые.
Порядок Nemaliales
Семейство Batrachospermaceae
Род Batrachospermum
Эта водоросль обитает во всех хорошо аэрируемых пресноводных водоемах по всему свету. Мягкое слизистое, оливково-зеленое слоевище батрахоспермума состоит из центральной однорядной оси, разделенной на ветви. Бесцветная ось неограниченно нарастает за счет деятельности верхушечной клетки. Под поперечными перегородками каждой клетки оси возникает мутовка ветвей ограниченного роста. Это ассимиляторы. Их конечные клетки нередко преобразуются в волоски. Ветви в пучках связаны огромным количеством слизи. От нижних клеток ветвей ограниченного роста возникают коровые (ризоидные) нити, обвивающие Центральную ось и склеивающие я с ней, образуя многослойную обвертку. Они также могут давать начало мутовкам боковых ветвей, которые вклиниваются между старыми.
На ассимиляторах формируются половые органы. После оплодотворения и последующих делений диплоидные ядра вместе с плазмой входят в выросты брюшка карпогона, образуя ветвящиеся нити. Это гонимобласты. Они погружены в слизь и плотно окружены ассимиляци-онными нитями. Их конечные клетки дают карпоспоры, собранные в тесную группу – цистокарпий.
Цикл развития Batrachospermum
Из диплоидных карпоспор развиваются ползучие нити, от которых отрастают вертикальные. Эта стадия совсем иного внешнего вида, чем баграхоспермум и была описана как род шантрансия (Chantransia). На самом деле это диплоидный моноспорофит (или тетраспорофит, как считают некоторые). На нем формируются органы бесполого размножения моноспорангии. После редукционного деления в них образуются гаплоидные моноспоры (до образования тетраспор процесс не доходит). Из них формируется гаметофит, остающийся в связи с шантрансией. Т.о., в жизненном цикле батрахоспермума наблюдается чередование трех стадий: гаплоидного гаметофита, диплоидных карпоспорофита и моноспорофита. Кроме того, характерно отсутствие ауксилярных клеток и поэтому гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона.
Экология. Роль в природе и значение для человека.
Красные водоросли - типичные морские растения, но отдельные представители живут в прудах и реках, лужах и озерах, есть и наземные организмы. В морях красные водоросли поселяются на твердых неподвижных грунтах (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи). Среди красных водорослей распространены явления эпифитизма и паразитизма. При подходящем грунте и хорошей прозрачности воды они достигают глубины 100 - 200 м. Гораздо чаще заросли красных водорослей кончаются на глубине 20 - 40 м. Растут во всех морях Мирового океана от тропиков до полюсов. Наиболее разнообразно они представлены в тропиках.
Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с количеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном по-глощении света. Проникновение красных водорослей на значительные глубины объясняется их способностью усваивать малые количества света. В целом, багрянки - теневыносливые организмы. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, служат особые иридирующие тельца (мелкие зернышки протеиновой природы в вакуолях). Иридирующие тельца способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубовато-стальной блеск.
Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей – агар, применяемый во всех микробиологических лабораториях мира для получения чистых культур микробов. Без него не обходятся и в пищевой промышленности и даже при производстве кинофотопленки. Кондитеры и пекари добавляют в тесто небольшое количество агар-агара, чтобы дольше не черствели пирожные, бисквиты, хлеб.
Запасы красных водорослей огромные. Только одна из багрянок - филлофора регулярно создает у нас целые водорослевые плантации. В Черном море между Одессой и устьем Дуная плантация площадью в 10 тысяч квадратных километров ежегодно дает урожай в 10 миллионов тонн, что составляет примерно по 10 тонн с гектара. Кроме агар-агара, из нее здесь добывают еще и йод.
В Японии, Китае, Корее, из них готовят салаты, приправы, супы и даже конфеты. В Японии их разводят, особенно водоросль порфиру. Но несравненно более важна роль красных водорослей в промышленности. Из них получают агар-агар - смесь высокомолекулярных углеводов, нередко с присоединенными остатками серной кислоты. Растворенный в горячей воде агар после остывания образует плотный студень. Агар используется при изготовлении мармелада, пастилы, незасахаривающегося варенья и нечерствеющего хлеба, его добавляют в мороженое и желе. Он же придает бумаге и тканям глянцевитость. Еще важнее роль агара в микробиологии: на его основе изготавливают твердые среды для выращивания отдельных колоний микроорганизмов. В последнее время стало известно, что сульфатированные углеводы красных водорослей - каррагены - подавляют рост вируса, вызывающего СПИД.