Лекция 8. Биологическая продуктивность водных экосистем.

1. Продуктивность водных экосистем.

Важнейшей задачей гидробиологии как науки является установление количественных характеристик жизни в водоемах. Именно попытки оценить количество гидробионтов выделили ее в самостоятельную ветвь биологии. И первых гидробиологических исследованиях оценка количества гидробионтов проводилась визуально по шкале: очень много, много, мало, очень мало, единично. Затем стали определять численность тех или иных гидробионтов при использовании специальных количественных орудий сбора в особых камерах подсчета с последующим пересчетом количества экземпляров на тот или иной объем воды (мл, л или м³), на площадь дна или поверхности водоема (м², км²). Поскольку представители разных систематических групп гидробионтов имеют различные размеры, возникла необходимость определять количество гидробионтов в единицах массы, т. е. устанавливать их биомассу. Это достигается непосредственным взвешиванием организмов или измерением их размеров, по которым определяется «вычисленная» масса, особенно если исследуются мелкие организмы. Удельную массу, если не производят специальных определений, принимают равной или близкой единице (1,07).

Таким образом, биомасса—это количество органического и органогенного вещества тел гидробионтов, имеющихся в момент исследования в водоеме или его части. В сравнительных целях, как правило, биомассу относят к единице площади (м², км²) или единице объема воды (мл, л, м³). Биомассу можно выразить (или определить) в разных единицах в массе сырого вещества — сырая биомасса, в массе сухого вещества (обычно это 10- 20% сырой массы), в виде органического вещества, выраженного в количестве углерода и в энергетических единицах (калориях, джоулях). Устанавливают биомассу отдельных видов животных и растений, более крупных таксономических групп, например, ветвистоусых ракообразных, диатомовых водорослей, и экологических групп: зообентоса, фитопланктона, нектона и т. д.

Биомасса гидробионтов не постоянна, она меняется как в разных водоемах, так и в одном и том же водоеме в разных зонах, по сезонам и годам, т. е. ей свойственна пространственная и временная изменчивость. Поэтому в гидробиологических исследованиях определяет биомассу того пли иного экологического комплекса в каждом отличающемся от другого участке или зоне водоема, а при сравнении одного водоема с другим — среднюю для него биомассу с учетом площади участков с разной биомассой. С учетом временной динамики биомассы определяют средние ее величины для сезона, года или любого другого отрезка времени.

Однако величина биомассы не может служить мерой скорости трансформации веществ в водоемах. Биомасса, определенная в момент исследования,—это остаточная биомасса, так как в течение года происходит изменение биомассы из-за роста и размножения гидробионтов и их гибели Этот процесс характеризуется понятием продуцирования органического вещества.

Количество органического вещества, Создаваемого автотрофными организмами за определенный промежуток времени, начинают первичной продукцией; прирост органического вещества консументов за определенный промежуток времени на основе потребления первичного органического вещества — это вторичная (или промежуточная) продукция. Часть как первичной, так и вторичной продукции, а том или ином виде изымается из круговорота вещества данной экосистемы. Вылет насекомых, личинки которых обитают в воде, вылов рыбы, накопление захороненных на дне водоемов дойных отложений—это конечная продукция. Ту часть конечной продукции, которая используется непосредственно человеком, называют полезной продукцией. Рыбные богатства, изымаемые человеком из водоема, составляют его рыбохозяйственную продукцию.

Под продукцией понимают не только величину продуцируемой биомассы, по и ту часть органического вещества, которая расходуется на обмен самих продуцирующих биомассу организмов. Продукция складывается из естественного увеличения биомассы за счет роста организмов, за счет отрождения новых индивидуумов, из убыли биомассы, обусловленной естественным отмиранием особей, отходом в результате биологических превращений, трат на обмен, миграций, вылова человеком, гибели от врагов и от наступления неблагоприятных для жизни условий.

2. Первичная продукция.

Первичная продукция водоемов существенно отличается от всех других видов биологической продукции тем, что представляет собой новообразование органических веществ. Первичная продукция создается в процессе фотосинтеза и хемосинтеза и накапливается в виде, органического вещества тел зеленых растений и микроорганизмов, составляющих энергетическую основу существования всех других организмов.

Фотосинтез — это превращение зелеными растениями и фотосннтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ, образование в клетках зеленых растений углеводов из углекислоты и воды под действием лучистой энергии солнечного света, поглощаемого светочувствительными пигментами, главным образом, хлорофиллом. Хемосинтез — создание органического вещества из неорганических веществ (диоксида углерода) некоторыми бактериями за счет энергии, получаемой при окислении ими других неорганических веществ (например, аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа). Основная роль в новообразовании органического вещества принадлежит процессам фотосинтеза.

Характеризуя первичную продукцию, нужно различать валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция (ВПП) – общая скорость фотосинтеза, все созданное органического вещества, в том числе и, которое используется самими растениями на поддержание их существования (на обмен, дыхание).

ВПП = ТД + ЧПП

Оставшаяся часть созданной органической массы (за вычетом трат на дыхание) характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений: ЧПП = ВПП – ТД

Чистая первичная продукция (ЧПП) или эффективная первичная продукция представляет собой скорость создания органического вещества за вычетом доли, используемой самими же организмами на процессы жизнедеятельности (ассимиляция) и которая остается непосредственно доступной для использования другими организмами в воде в качестве пищи.

Чистая продукция сообщества или продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества сообществом после выедания этого вещества консументами.

Прирост массы консументов называют вторичной продукцией, но ее источник – первичная

В зависимости от соотношения величин чистой продукции Р и трат на обмен Т различают гидробионтов с высоким обменом веществ и низким обменом веществ.

Процессы создания первичной продукции в водных экосистемах по сравнению с наземными имеют свои отличия. В наземных экосистемах доминируют высшие растения, тогда как основными продуцентами-автотрофами в водных экосистемах, особенно океанических, являются водоросли, а из них - планктонные одноклеточные. И только в мелководных континентальных водоемах значима роль высшей водной растительности. Таким образом, отличия первичного продуцирования в наземных и водных экосистемах зависят от эколого-физиологических особенностей продуцентов. Немаловажную роль в этом играет то, что многим видам водорослей свойственно не только автрофное, но и гетеротрофное питание. На продуцирование водных растений оказывают влияние особенности воды как оптической системы, ее гидродинамические характеристики, особенности обеспечения минеральным питанием.

Наиболее благоприятные условия обеспечения минеральным питанием складываются над шельфом, материковым склоном и в прилежащих к ним районах, особенно там, где постоянно происходит подъем воды.

3. Вторичная продукция.

Вторичная продукция – продукция гетеротрофных организмов (консументов), которые

питаются готовыми органическими веществами, прирост биомассы консументов за единицу времени. К вторичной продукции относят продукцию организмов второго и последующих трофических уровней (все животные, гетеротрофные микроорганизмы и сапрофитные растения).

Чистая вторичная продукция – общая вторичная продукция за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных гетеротрофами.

Р = ЧПП; ЧПП = П + ТД + Н;

Р – рацион консумента; П – прирост консумента; Н – неусвоенная часть пищи; ТД – тра-

ты на дыхание.

Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего уровня.

Согласно II закону термодинамики поток энергии с каждой ступенью его использования, т. е. при прохождении через трофические уровни, уменьшается, так как при превращении одной формы энергии в другую часть ее рассеивается в виде тепла.

Величина вторичной продукции зависит от всего комплекса факторов, определяющих облик той или иной экосистемы, но особенно от температуры, обеспеченности кормом, а также механизмов популяционного гомеостаза.

Таким образом, в экосистеме все компоненты объединены в функциональное целое на базе трофических взаимоотношений между популяциями отдельных видов, характеризующимися процессами продуцирования, т. е. передачей энергии.

Вопросы для самоконтроля:

1. Охарактеризуйте функциональные группы организмов в водных экосистемах.

2. Сравните продуктивность наземных и морских экосистем.

3. Приведите классификацию гидробионтов по типу питания.

4. Первичная продукция и методы ее расчета.

5. Вторичная продукция.