Лекция 6. Свет и гидробионты.

1. Световой диапазон и распределение света в воде.

Солнечный свет—одно из самых необходимых условий жизни на Земле. Свет—электромагнитное излучение, возникающее при всяком изменении электромагнитного поля во времени. Таким громадным электромагнитным полем является Солнце. Солнце излучает электромагнитные волны различной длины. Человеческий глаз воспринимает волны длиной от 390 до 760 нм. Свойство света вызывать определенные зрительные ощущения в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения определяется понятием цвет. Самые длинные волны солнечного спектра, видимые человеком, имеют длину 620—760 нм и ощущаются как красный цвет, волны длиной 585— 620 нм — оранжевый, 575—585 нм — желтый, 550— 575 нм — желто-зеленый, 505—550 нм—зеленый, 485— 505 нм — голубой, 455—485 нм — синий, 390—455 нм— фиолетовый. Кроме этих лучей, Солнце испускает невидимые человеком ультрафиолетовые лучи, длина которых меньше 390—400 нм, и инфракрасные, длиной более 760 нм. Инфракрасные н красные лучи обладают большей тепловой энергией, чем все остальные, и имеют важное биологическое значение.

Электромагнитные волны длиной от 1 нм до 1 мм представляют собой оптическое излучение, или радиацию (лат. radiatio — излучение). К оптическому излучению, следовательно, относят, помимо воспринимаемого человеческим глазом видимого света, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение.

Но световая энергия Солнца доходит до поверхности нашей планеты не вся. Часть солнечного света поглощается и рассеивается в атмосфере. Поглощение света—уменьшение интенсивности света, проходящего через среду вследствие взаимодействия его с частицами среды. Рассеяние света—отклонение распространяющегося в среде светового пучка во всевозможных направлениях. Поэтому на поверхность Земли поступает не только прямая солнечная радиация, но и рассеянная. Совокупность прямой солнечной радиации и рассеянного света называют суммарной радиацией.

Количество солнечного света, достигающего тех или иных районов поверхности Земли, зависит от географической широты места и высоты над уровнем моря, а также сезона года и положения Солнца в течение суток, т. е. от длины пути, который проходят солнечные лучи в атмосфере.

Часть солнечной радиации отражается от поверхности планеты. Отражение света — возвращение световой волны при ее падении на поверхность раздела двух сред с различными показателями преломления «обратно» в первую среду. При нахождении Солнца в зените отражение составляет около 2% световой энергии, т. е. большая часть солнечной энергии поглощается Землей, на закате Солнца большая часть—75% испускаемой энергии отражается.

Отражающая способность зависит от свойств поверхности. Как и на суше, часть поступающей на поверхность водоема суммарной солнечной радиации отражается от водной поверхности. Величина отраженной радиации зависит от положения солнца над горизонтом: чем выше стоит Солнце, тем большая часть света входит в воду, чем меньше высота стояния Солнца, тем большая часть лучей отражается от поверхности. Так, если Солнце в зените, в воду входит 0,981 энергии, падающей на поверхность моря, при высоте Солнца 10°— 0,655, при высоте 2°—0,215. Доказано также, что при гладкой водной поверхности отражение меньше, чем во время волнения.

Проникновению солнечных лучей в водную толщу препятствуют лед и особенно снег, отражающие солнечный свет.

Свет, проходящий сквозь толщу воды, претерпевает в ней изменения. Освещенность некоторой точки, лежащей на той или иной глубине, зависит от пути, пройденного лучом. Чем глубже расположены слои воды, тем меньше они освещены. Первый сантиметр водного столба удерживает до 73'% солнечной энергии, проникающей в воду, на глубину 100 м проникает менее 1 % солнечной энергии, падающей на поверхность водоема.

В водной среде лучи с разной длиной волны проникают на разную глубину из-за особенностей их рассеяния и поглощения. Рассеяние света зависит от прозрачности воды: чем прозрачнее вода, тем меньше рассеяние. Рассеяние оказывается различным по отношению к лучам разной длины. Сильнее рассеивается коротковолновое излучение (фиолетовое и синее), слабее—длинноволновое (красное и оранжевое). От коэффициента рассеяния света зависят оптические свойства, прозрачность воды, видимая окраска и спектр света на разных глубинах. В чистой воде сильнее рассеиваются синие лучи, а так как рассеяние происходит в разные стороны, часть их выходит через поверхность воды в атмосферу, что обусловливает синий цвет чистой воды. В мутной воде, содержащей те или иные взвеси, сильнее рассеиваются красные лучи, что определяет ее цвет. Несмотря на рассеяние, 3/4 количества света освещает подводные предметы сверху, остальная часть — с боков и снизу.

Поглощение также различно у лучей с разной длиной волны. Больше всего поглощаются красные и оранжевые лучи, меньше—синие и фиолетовые; зеленые поглощаются слабо, но в желтой части спектра поглощение сказывается резко.

Таким образом, количество света в водоемах зависит:

· от освещения их поверхности прямыми лучами солнца;

· от освещения рассеянным светом, исходящим от небесного свода;

· от отражения световых лучей от поверхности водоема, которое уменьшает количество световой энергии, входящей в воду, и зависит от угла, под которым лучи падают на поверхность воды;

· от направления, в каком идут прямые солнечные лучи, попавшие в воду, что в свою очередь зависит от высоты солнца над горизонтом;

· от поглощения световых лучей в воде;

· от рассеяния света в ней.

1. Вертикальная зональность толщи вод.

В зависимости от распространения света в воде выделяют следующие вертикальные зоны, или ярусы:

световая—эвфотическая (полифотическая), сильно освещенная; здесь обильны водоросли; в различных водоемах нижняя ее граница располагается на глубине до 8—100 м;

полусветовая — мезофотическая, слабо освещенная (до 500 м);

малосветовая—олигофотическая (до 1500 м);

бессветовая, афотическая.

Это деление условно, так как зависит от способов измерения света и реакции на него гидробионтов, как растений, так и животных. Например, в условиях олигогофотической зоны постоянно обитают (или опускаются туда на какое-то время) рыбы, которые видят дневной свет на большой глубине благодаря наличию зрительного светочувствительного золотистого пигмента — хризопсина. При поднятии рыб в верхние слои воды хризопсин заменяется на пурпурный пигмент—родопсин.

Зону, где количество света составляет менее 1% приходящей на поверхность радиации, называют дисфотической; она охватывает мезо-, олиго- и афотическую зоны.

2. Прозрачность воды.

Главным фактором, препятствующим проникновению света вглубь, является с е с т о н—планктон, детрит и минеральные взвеси, — т. е. количество взвесей определяет прозрачность воды. Диск Секки дает лишь общее, интегрированное представление о проникновении света в толщу вод.

Впервые определение прозрачности воды провел русский мореплаватель О. Е. Коцебу в 1815—1818 гг., который употреблял для этого белый диск. Позднее белый диск применил при исследовании прозрачности Женевского озера патер Секки, в честь которого такой диск назван диском Секки. Этот диск имеет диаметр 30 см. Глубину, на которой белый диск становится невидимым, называют величиной относительной, или условной прозрачности воды. Физической причиной исчезновения видимости диска Секки является рассеяние света в воде. В различных слоях мутность воды может быть различной в зависимости от количества присутствующих взвешенных частиц. Кроме этого, при определении прозрачности диском Секки не исключен и субъективный фактор: исчезновение диска может восприниматься разными исследователями на различной глубине. Поэтому более точные оптические характеристики вод стали получать при использовании фотографических пластинок, а позднее и фотоэлементов, т. е. после открытия фотоэлектрического эффекта, при помощи физических приборов (подводных пиранометров, прозрачномеров), объективно характеризующих изменения света в различных слоях воды.

Прозрачность воды, измеренная диском Секки, в различных водоемах различна. Меняется она и в разные сезоны года. Наибольшей величина прозрачности бывает в период минимума численности планктона, обычно поздней осенью и зимой, наименьшей — в период максимума численности. В Байкале максимальная прозрачность (30—40 м) бывает в период весенней гомотермии, наименьшая—в апреле—мае, т. е. в период высокой численности весеннего фитопланктона, и в августе—сентябре, в период массового развития зоопланктона. Резко снижается прозрачность вод во время паводков на реках, после сильных дождей, что связано с поступлением взвешенных минеральных веществ и детрита.Так, на Байкале в такие периоды прозрачность воды снижается с 15—20 м до 2—4 м.

3. Суточные вертикальные миграции.

Изменение освещенности является одним из важных факторов, определяющих вертикальные миграции гидробионтов. Миграции — это групповое движение организмов, охватывающее значительную часть популяции, характеризующееся однонаправленностью и определенной периодичностью. Суточные вертикальные миграции дают возможность гидробионтам использовать те районы, которые лишь временно пригодны для обитания. Благодаря миграциям поддерживается оптимальная плотность популяции, связываются отдельные блоки экосистемы в единое вещественно-энергетическое целое.

Объяснение адаптационного значения суточных вертикальных миграций можно получить, рассматривая систему хищник- жертва и планктонных сообществах. Поскольку фитопланктон составляет пищу растительноядных планктонных животных, последние хотя бы часть времени должны проводить в эвфотической зоне. Вслед за растительноядными формами в эту же зону поднимаются и питающиеся ими представители зоопланктона. Рассматривая различные приспособления, которые обеспечивают зоопланктону нахождение в эвфотической зоне, можно убедиться, что реакция на свет служит основой для ориентации животных планктона в отношении глубины.

Освещенность определяет активность передвижения гидробионтов и пресс хищных рыб в отношении рыб-планктофагов, так как суточный ритм питания зависит от освещенности воды. В зависимости от освещенности изменяется и интенсивность выедания планктофагами кормовых организмов.

У разных видов планктонных животных, которым свойственны вертикальные суточные миграции, интенсивность миграций, их амплитуда и период различны, как-различны они для разных возрастов особей в популяции.

Интенсивность миграции — процентное отношение численности особей мигрирующего вида в верхнем слое воды в темное время суток к общей их численности в исследуемом слое за вычетом их численности в этом слое в светлое время.

Амплитуда, или размах миграций — глубины, с которых гидробионты могут подниматься в верхние слои.

Период миграций — время, за которое мигранты осуществляют один подъем в верхние слои воды.

Скорость движения мигрантов весьма различна, как у видов, так и у одного и того же вида в разных условиях.

Амплитуду миграций гидробионтов ограничивают температурный градиент, например, термоклин при вертикальных перемещениях, градиент солености, и концентрации растворенных газов, особенно для оксифильных гидробионтов.

4. Окраска животных и биолюминесценция.

Цвет предметов в воде зависит от преобладания тех лучей, которые доходят до глубины их нахождения. Гидробионты, окрашенные в дополнительный цвет к той части спектра, которая проникает на данную глубину, кажутся черными.

Особенно большое значение цвет имеет для животных, живущих в литорали, т. е. в сильно освещенной зоне. Животные, обитающие в литорали, обычно ярко и разнообразно окрашены. Например, байкальские литоральные гаммариды, живущие на песке, окрашены очень пестро, а на растениях имеют зеленоватую окраску. Моллюски, живущие на камнях, обросших водорослями, имеют зеленоватую, обитающие на песке - сероватую окраску. Окраска и рисунок тела литоральных видов имеют видовое значение и играют существенную роль в выживании вида.

Глубоководные пелагические животные бесцветны или полупрозрачны, например, медузы, многие пелагические рыбы в море и голомянки в Байкале.

У водных животных часто наблюдается активное изменение окраски в зависимости от цвета окружающей среды, особенно грунта. Например, мальки байкальского омуля способны изменить окраску тела соответственно окружающей среде в течение 1—2 мин. Морские креветки, живущие на бурых водорослях, приобретают бурую окраску, а на зеленых водорослях — зеленую. Осьминоги на скальном грунте окрашены в темные тона, на песке—в светлые. Активное изменение окраски связано как со зрительным восприятием среды (у креветок, камбал), так и с тактильными ощущениями (у осьминогов). Способность изменять окраску в зависимости от цвета среды выработалась как приспособление, скрывающее гидробионтов от хищников.

Многие рыбы меняют свою окраску ко времени брачного периода. Самцы приобретают яркую окраску. Это временная (сезонная) смена окраски связана главным образом с распознаванием пола особи.

Кроме Солнца, в море есть еще один источник света — излучение его гидробионтами биолюминесценция (лат. lumen—свет, escent — суффикс, обозначающий слабое действие).

Типичные светящиеся организмы, многие из которых массовые — бактерии, водоросли Peridinium и Ceratium, ночесветка Noctiluca miliaris, некоторые рыбы. Они светятся или непрерывно, или периодически, например, при механическом раздражении, и создают характерное для соленых вод морей и океанов явление— свечение моря. В абиссали океана, куда лучи Солнца не проникают, биолюминесценция —единственный источник света. Это явление давно было известно мореплавателям и ученым, но его экологическое значение для разных групп гидробионтов полностью не выяснено.

Море светится по-разному и разным цветом— в зависимости от того, какие именно организмы являются источником его свечения. Часть организмов светится непрерывно, другая, и по-видимому наибольшая, — только при раздражении от волн, или при ударе о другие организмы и пр.

Действительно непрерывное свечение дают по-видимому лишь бактерии. Мелкие организмы, как жгутиковые, дают только в общей массе кажущееся нам непрерывным свечение моря; фактически каждый из них то гаснет, то снова загорается. Большими светлыми искрами блестят мелкие рачки и небольшие медузы.

Окраска света светящихся планктических организмов весьма разнообразна и воспринимается человеческим глазом весьма различно—в зависимости от состояния сетчатки наблюдателя. Свет перидиней описывается как-голубоватый, зеленовато-белый и цвета расплавленного серебра. Noctiluca горят как голубоватые, белые или светло-желтые звездочки; Pleurobrachia светит зеленым, Вегоё—голубым цветом, пирозомы меняют свои светлые лучи из ярко-красного в оранжевый, зеленый и голубой; у головоногого моллюска Pterygoteuthis одни органы горят ультрамариновым, другие голубым, третьи красным светом рубинового оттенка. Большинство рыб светится зеленоватым светом, у других наблюдается игра цветов из белого в желтый, зеленоватый и голубой.

Светятся не только планктические, но и донные организмы.

У одноклеточных организмов свечение связано с маслянистыми каплями, включенными в протоплазму клетки. У кишечнополостных, у низших червей и большинства моллюсков, у некоторых ракообразных имеются специальные железы, которые выделяют светящееся вещество. У других червей и ракообразных, у головоногих моллюсков и рыб имеются более сложные светящиеся органы, заключающие в себе не только железы, выделяющие светящееся вещество, но и целый ряд добавочных приспособлений.

Свечение происходит у головоногих обычно в самом органе, но некоторые выделяют слизь, которая светящейся полосой тянется за животным.

У низших ракообразных имеется простая железа, выделение которой начинает светиться только в воде. У высших ракообразных и у головоногих мы находим пигментный покров, рефлектор и линзы, а между железой и линзой полосатые тела — рефракторы.

Светящиеся органы рыб устроены весьма разнообразно. Насчитывается до 20 различных типов этих органов, которые распределяются у рыб в определенных местах по всему телу.

Эволюция этих органов шла в следующем направлении. Наиболее простые—это шарообразные скопления светящихся клеток без какого-либо участия пигмента. Затем появляется пигментный покров и наконец линза. У немногих рыб имеется выводной проток; у одних он замкнут, у других расширяется в складчатое мешковидное образование. Происходит ли у рыб выделение светящегося вещества в воду, как это делают некоторые ракообразные и головоногие, с точностью не установлено.

В чем состоит сущность свечения, в настоящее время еще далеко не ясно. Твердо установлено только, что свечение связано с процессом окисления и при отсутствии свободного кислорода не происходит. Светящиеся органы фолад, остракод, как и наземных светящихся насекомых, содержат два вещества—люциферин и люциферазу; люцифераза уничтожается высокой температурой и является вероятно ферментом, каталитически обусловливающим окисление люциферина; эти вещества можно отделить одно от другого; при соединении в пробирке они дают свечение. У других светящихся животных эти вещества не могли быть обнаружены. Известно, что свечение не связано обязательно с жизнью самого животного; очень многие животные начинают светиться и после многолетнего высушивания, если их смочить водой.

Рассматривая роль свечения, различают следующие его основные задачи:

освещение ближайших пространств;

приманивание добычи;

избавление от врагов;

распознавание особей своего же вида.

Вопросы для самоконтроля:

Световой диапазон.
Распределение света в воде.
Вертикальное районирование морей.
Цвет воды.
Распределение и суточная миграция планктона.
Окраска водных организмов.
Свечение моря и гидробионтов.