Лекция 5. Температура воды и гидробионты.

2. Классификация озер по температурному режиму.

4. Классификация гидробионтов по отношению к температуре воды.

5. Влияние температуры на обмен веществ, продолжительность развития и размножение.

Температура – важнейший фактор жизни гидробионтов, она определяет пределы существования вида, влияет на скорость роста и развития организмов, число генераций и в связи с этим на общую продуктивность водоема, на распространение и поведение гидробионтов.

1. Температурный режим водоемов.

Водные массы нагреваются за счет солнечной энергии, проникающей в толщу вод. Имея малую теплопроводность, вода медленно нагревается и отдает тепло. В проникновении тепла от поверхностных слоев в глубинные зоны основную роль играет вертикальное перемешивание водных масс.

Температурный режим природных вод в разных широтах земного шара различен и зависит от количества солнечного тепла, достигающего их поверхности. Температура воды в разных зонах Мирового океана варьирует в пределах от +27,1 до -1,7 ⁰С.

Амплитуда сезонных колебаний температуры особенно велика в водоемах умеренных широт, где происходит заметная смена сезонов года. Она слабо выражена или совсем не отличается в арктических и тропических районах.

Однако сказанное относится лишь к верхним слоям воды. Даже в водоемах умеренных широт по мере увеличения глубины амплитуда сезонных изменений температуры воды уменьшается. В наиболее глубоких слоях вода круглый год имеет относительно постоянную температуру. Глубина залегания слоя с постоянной в течении всего года температурой зависит от климата местности, где расположен водоем, его морфометрии и от интенсивности перемешивания вод.

Динамика поведения водных экосистем во многом определяется таким важным свойством водоемов, как температурная стратификация. Температурная стратификация может быть прямой – температура воды от дна водоема к поверхности увеличивается, или обратной – температура воды от дна к поверхности уменьшается. Эти особенности стратификации основаны на одном из аномальных свойств воды – наличии максимума плотности при 4 °C. Именно поэтому и вода, имеющая температуру выше этой, и имеющая температуру ниже, занимает вышележащие слои водного тела, тогда как вода с температурой максимальной плотности – нижние. Когда температура верхних и нижних слоев уравнивается, наступает гомотермия, во время которой возможно перемешивание всей массы воды.

В годовой динамике типичного водоема умеренных широт можно выделить 4 основные фазы: летом – верхние слои воды прогреты, нижние сохраняют температуру около 4 °C. Этот и есть период прямой стратификации, когда верхние слои воды теплее нижних. Осенью – верхний слой воды охлаждается и становится возможным перемешивание всей водной толщи (гомотермия). С наступлением зимы поверхность водоема замерзает, подо льдом находится вода с температурой 0–1 °C, но с плотностью ниже, чем при 4 °C. Наступает явление обратной стратификации. С таянием льда по весне температура в водной толще уравнивается и вновь наступает перемешивание – гомотермия. Слой воды, где температура резко меняется, называется слоем температурного скачка, или термоклином. Слой воды, лежащий выше слоя температурного скачка, называется эпилимнионом, ниже температурного скачка – гиполимнионом, промежуточный – металимнионом.

Температурная стратификация определяет вертикальное распределение растворенных газов и минеральных веществ, а также гидробионтов. Планктонные организмы, особенно водоросли, при отсутствии перемешивания не могут долго удерживаться в верхних слоях воды и оседают, достигая наиболее плотного слоя воды. Термоклин, таким образом, образует преграду, где задерживаются оседающие вглубь организмы.

Наличие термоклина имеет большое значение для вертикальных миграций гидробионтов.

1. Классификация озер по температурному режиму.

В зависимости от температурных особенностей и вертикального водообмена в озерных водоемах существует несколько классификаций. Наиболее распространена классификация, предложенная Форелем в 1904 г. Было лишь уточнение этой классификации Иосимурой в 1936 г. Он выделил следующие группы озер:

тропические – температура поверхностного слоя от 20 °С до 30 °С, в течение года температура почти не меняется, вертикальный температурный градиент мал, циркуляция нерегулярна;

субтропические – температура поверхностного слоя не бывает ниже 4 °С, температура в течение года меняется в широких пределах, вертикальный температурный градиент хорошо выражен, в зимнее время отмечается циркуляция;

умеренные – температура поверхностного слоя летом выше, зимой ниже 4 °С, годовой ход температуры выражен хорошо, весной и осенью отмечается циркуляция;

субполярные – температура поверхностного слоя выше 4 °С отмечается летом, термоклин слабо выражен, циркуляция дважды в год, но может происходить и чаще во вре- мя похолоданий летом;

полярные – температура поверхностного слоя всегда ниже 4 °С, циркуляция раз в год – летом.

В зависимости от количества периодов, в которые происходит вертикальное перемешивание вод, различают: димиктические озера – с перемешиванием вод дважды в год, мономиктические – с одним периодом перемешивания в год и амиктические - круглогодично покрытые льдом.

2. Температурные границы жизни.

Жизнь может существовать в температурных пределах от +100 ⁰С до -20 ⁰С. Некоторые сине-зеленые водоросли живут в горячих источниках при температуре 57 ⁰С. Некоторые бактерии могут жить при температуре 83 ⁰С, а споры бактерий не погибают даже при кипячении.

С другой стороны, гидробионты могут не терять жизнеспособности при отрицательной температуре. Беспозвоночные в промерзающих водоемах могут вмерзать в лед или грунт, а весной «оживать». Это явление носит название теплового анабиоза. Однако это происходит только тогда, когда в протоплазме не образуется кристаллического льда, разрушающего его структуру, чему способствуют специальные биохимические процессы. Совокупность вмерзших в лед и в грунт растений и животных обозначают специальным термином – пагон.

С температурными условиями жизни связаны некоторые морфологические особенности гидробионтов.

Цикломорфоз – это явление, когда одновозрастные особи одного и того же вида в разные времена года имеют различный морфологический облик. Цикломорфоз выражается в появлении шипов, выростов, выступов панциря, в изменении размеров тела и характерен как для животных, например, ветвистоусых ракообразных, так и для водорослей, например, перидиниевых.

К гидробионтам в известной мере применимо правило Бергмана, которое заключается в том, что у близкородственных видов или внутривидовых таксонов, распространенных от тропиков до полярных районов, величина тела в северных широтах значительно больше, чем в южных.Замечено, что иногда особи, живущие в прибрежной зоне водоемов, где более высокая температура, мельче, чем особи того же вида, живущие в открытых частях при низкой температуре.

Объясняют это явление тем, что крупные животные меньше выделяют тепла на единицу массы тела, чем мелкие, так как у них меньше удельная поверхность тела, т.е. меньше теплоотдача на каждую единицу объема тела. Другой причиной большого размера северных форм может быть задержка в размножении, которое в холодной воде наступает позднее, чем в теплой, и поэтому организм имеет для своего роста больше времени.

Характерный признак холодноводных гидробионтов, связанный с действием температуры, - подкожные скопления жира у млекопитающих.

3. Классификация гидробионтов по отношению к температуре воды.

Среди гидробионтов есть гомойотермные – животные, сохраняющие относительно постоянную температуру тела при изменении температуры окружающей среды. К ним относятся птицы и большинство млекопитающих. Переходной группой между пойкилотермными и гомойотермными животными в эволюционном плане являются низшие млекопитающие – ехидна и утконос.

Пойкилотермные – животные – беспозвоночные и рыбы, к которым относится большинство гидробионтов, а также земноводные и пресмыкающиеся, такие животные, у которых температура тела меняется в зависимости от окружающей среды.

Температурные пределы существования для каждого вида различны. Некоторые виды переносят большие колебания температуры среды, другие лишь незначительные. Гидробионтов, выносящих большие амплитуды колебаний температуры, называют эвритермными, а живущих лишь при узких амплитудах температур — стенотермными. Эвритермные виды обитают в условиях, где имеют место резкие сезонные и даже суточные температурные колебания. Это прибрежные зоны морей умеренных широт, прибрежные зоны глубоководных озер и крупные долинные реки умеренных широт. Из морских обитателей эвритермными являются эстуарные виды актиний, балянусы, устрицы, из обитателей озер моллюски-прудовики, ветвистоусые ракообразные, некоторые циклопы.

Стенотермные виды обитают в тропических или полярных районах Мирового океана, а также в глубинных зонах морей и глубоких озер умеренных широт (например, в Байкале), в горных реках, пещерных водах, т. е. там, где изменения температуры в течение года невелики. Стенотермия может быть выражена на высоком температурном уровне (тепловодные, или тропические, виды) и на низком (холодноводные, или полярные, виды).

Микроорганизмы по их отношению к температуре принято делить на три группы:

мезофилы, оптимальной температурой для которых является температура в пределах от 25 до 40"С;

термофилы, которые лучше растут при температуре выше 40°С;

психрофилы, предпочитающие для роста более низкие по сравнению с мезофилами температуры (0— 5 С), по оптимальной для них также является температура 25—4 (УС.

Оптимальная температура определяется суммарным ее влиянием на ферментативные реакции. Резкое падение скорости роста микроорганизмов при температуре, превышающей оптимальную, — результат денатурации (обратимой или необратимой) тех или иных ферментов.

4. Влияние температуры на обмен веществ, продолжительность развития и размножение.

Обмен веществ (метаболизм) — это совокупность всех химических изменений и всех видов превращений веществ и энергии в организмах, обеспечивающих развитие, жизнедеятельность и самовоспроизведение, связь с окружающей средой и адаптацию к внешним условиям. Связь температуры волы и скорости обменных процессов подчиняется в известной мере эмпирическому правилу Вант-Гоффа, по которому в пределах обычных температур скорость большинства химических реакций удваивается или утраивается при повышении температуры на 10⁰С.

Однако коэффициент Вант-Гоффа применим, если температура, при которой развивается организм, не выходит за пределы толерантности. При повышении или понижении температуры за пределы критической вели чины биологические процессы замедляются и прекращаются совсем, т. е. происходит гибель организмов. У тепловодных видов наиболее интенсивен обмен веществ при высокой температуре, у холодноводных, т.е. у обитателей водоемов высоких широт, — при низкой температуре. Температура существенным образом влияет на интенсивность всех жизненно важных процессов, в том числе на фотосинтез и дыхание растений. При изменении температуры воды меняются интенсивность газообмена у животных и минимальные концентрации кислорода, при которых они могут существовать.

Установлена зависимость скорости процессов пищеварения от температуры воды. В оптимальных для данного вида пределах температуры ее повышение приводит к усилению переваривания пищи.

Температура воды регулирует развитие пойкилотермных гидробионтов, т. е. процесс

количественных (рост) и качественных преобразований особей с момента зарождения до конца жизни (индивидуальное развитие, или онтогенез). Рост, т. е. увеличение массы особи за счет увеличения числа и размеров клетки и неклеточных образований, характеризуется суточной и сезонном ритмичностью, что зависит от температурных условий и комплекса других факторов абиотической и биотической среды.

Влияние температуры на онтогенез пойкилотермных гидробионтов очень велико. Так, при исследовании онтогенеза рыб было установлено, что произведение числа, показывающего температуру воды t⁰, при которой происходит развитие, на число дней развития qесть величина относительно постоянная или меняющаяся в небольших пределах; t° x q=const. Это произведение показателей температуры на количество дней, в которые протекает развитие, называют градусоднями.

Такая зависимость при искусственном. рыборазведении позволяет регулировать время

выхода личинокиз икры, подбирать наиболее удобные сроки инкубации икры, понижая и повышая температуру среды в пределах оптимума.

Температурный режим водоемов влияет на продолжительность и число генераций организмов.

Генерация (лат. generatio — рождение), или поколение, — это развитие организма от стадии яйца до взрослого половозрелого организма, способного к дальнейшему размножению. Для жизненного цикла многих водных беспозвоночных характерна гетерогония (гр. heteros — другой и gone, gonos — порождение) — форма чередования поколений, при которой поколения, развивающиеся из оплодотворенных яиц, сменяются поколениями, развивающимися из неоплодотворенных яиц. При этом наблюдается партеногенез, или смена раздельнополых поколений гермафродитными. Партеногенез (гр. parthenos — девственница и genesis — происхождение) — вид полового размножения, при котором женская половая клетка (яйцо) развивается без оплодотворения.

По количеству поколений различают: моноцикличные виды с одним двуполым поколением в год, дицикличные виды—с двумя, полицикличные—с несколькими поколениями и, наконец, ацикличные—виды, размножающиеся почти непрерывно и преимущественно партеногенетически. Количество поколений зависит от ряда факторов, среди которых большую роль играет температура. Одни и те же или, близко родственные виды, обитающие в различных климатических условиях, могут давать разное число поколений. Например, дафнии на Крайнем Севере моноцикличны, с одним или совсем без партеногенетических поколений. По мере приближения к югу количество партеногенетических поколений увеличивается, может также образоваться второе двуполое поколение. Веслоногий рачок Calanusв северо-восточной части Баренцева моря успевает дать за лето одно поколение, а в Атлантике — два, у берегов Англии три поколения. Некоторые гидробионтs характеризуются растянутым периодом размножения и порционным икрометанием.

С наиболее благоприятными температурными условиями связаны периоды размножения гидробионтов. Однако такая закономерность свойственна не всем видам Некоторые гидробионты размножаются и в период низких температур, зимой, или в глубинных слоях воды при постоянной низкой температуре. Это характерно для стенотермных холодноводных организмов.

В связи с годовым ходом изменения температуры происходят сезонные миграции гидробионтов. Характер сезонных передвижений отдельных видов различен. Донные виды, населяющие прибрежную зону, в период замерзания водоемов мигрируют в глубинную зону, где воды теплее. В пресных водах, например, такие сезонные передвижения проделывают личинки комаров. Некоторые организмы зарываются в грунт и там зимуют.

С сезонными изменениями температуры связаны миграции и пелагических гидробионтов. Так, в Байкале омуль осенью опускается на глубину 200—250 м, где вода теплее и где зимуют другие обитатели толщи вод, в том числе веслоногие ракообразные. Весной, когда прогреваются мелководные районы озера, туда идет омуль для нагула. Зато.: с повышением температуры в открытых районах, где развивается планктон, омуль снова отходит от берегов в открытые районы. Сезонные миграции известны у обитателей холодных и умеренных морей—сельдей, креветок, амфипод и других.

Вопросы для самоконтроля:

1. Классификация водоемов по температурному режиму.

2. Температурная стратификация.

3. Термоклин.

4. Температурные границы жизни.

5. Адаптации гидробионтов к температурному режиму.

6. Зависимость основных физиологических процессов от температуры окружающей среды.