Лекция 3. Жизненные формы гидробионтов.

Жизненные формы – это совокупность организмов разного систематического положения, обладающие принципиально сходными приспособлениями, позволяющими им существовать и удерживаться в определенных биотопах. В пелагиали жизненные формы представлены планктоном и нектоном, на твердых субстратах – бентосом и перифитоном, в зоне контакта бентали и пелагиали – пелагобентосом, в поверхностном слое воды – нейстоном и плейстоном.

1. Планктон и нектон.

К планктонным организмам относятся гидробионты парящие в толще воды, у которых нет специальных органов движения или они настолько слабы, что организмы не могут противостоять динамическому движению воды (приливам, волнениям, течениям).

Растительные организмы планктона составляют фитопланктон – это, главным образом, одноклеточные (хотя могут быть и колониальные) микроскопические водоросли (сине-зеленые водоросли, диатомовые водоросли, панцирные жгутиконосцы, динофитные водоросли (перидинеи), зеленые водоросли). Его потребляют альгофаги-фильтраторы.

Животные, представленные в планктоне, – зоопланктон. В эту группу входит множество простейших, коловраток, мелких рачков (например, дафнии и циклопы). Кроме того, в зоопланктон включаются личинки насекомых, рыб, многих организмов бентоса, слишком мелкие и слабые для самостоятельного передвижения в толще воды. Организмы, проводящие в планктоне лишь часть своего жизненного цикла, называются меропланктоном, в отличие от голопланктона – постоянных планктонтов. Кроме того, в планктоне присутствует и множество бактерий, составляющих бактериопланктон.

Обитатели талой воды, встречающиеся в трещинах льда или снега – криптопланктон.

По размерам планктонные организмы делятся на:

- мегалопланктон – более 5 см,

- макропланктон – 5 мм,

- мезопланктон – 0,5 мм,

- микропланктон – 50 мкм,

- наннопланктон – 5 мкм,

- пикопланктон – менее 5 мкм.

Приспособлением, помогающим парению гидробионтов, является также форма тела—лентовидная, дисковидная и пластинчатая. Например, планктонные диатомовые водоросли имеют или дисковидную, или лентовидную форму. Такая форма тела свойственна и некоторым планктонным животным, особенно их личиночная стадиям.

Для увеличения удельной поверхности тела служат различные щетинки и выросты. Например, планктонные ракообразные имеют перистые щетинки на хвостовой части, на конечностях и антеннах. Хорошо выраженные выросты имеют перидиниевые водоросли и планктонные коловратки. К приспособлениям, увеличивающим удельную поверхность тела, относятся удлиненные и расширенные плавники пелагических рыб. Среди планктонных водорослей широко распространено такое явление, как образование слизистых оболочек.

Приспособления к парению состоят в повышенном содержании воды в теле. Так, в теле морских беспозвоночных—медуз, гребневиков содержится до 99% воды. Это имеет еще и дополнительное приспособительное значение. Гидробионты, в теле которых много воды почти прозрачны, и это делает их в какой-то мере невидимыми для хищников.

Многие планктонты для увеличения плавучести имеют сильно выраженные газовые вакуоли, например, радиолярии. У моллюсков имеются в раковине обширные газовые камеры, у сифонофор—«плавательный колокол». Плавательный пузырь у рыб также пре- пятствует погружению их на дно.

У пелагических рыб, не имеющих сильных мышц, например, у байкальской голомянки, отмечается уменьшение плотности скелета, что способствует парению в толще вод.

Планктонты удерживаются в толще вод не только благодаря перечисленный морфологическим приспособлениям, поддерживанию тела в толще вод способствует и обмен веществ. Так, установлено, что скорость погружения живых и мертвых водорослей одних и тех видов различна: живые тонут медленнее, чем мертвые, из-за присутствия образующегося в процессе фотосинтеза кислорода.

В теле некоторых планктонтов, как растений, так и животных, имеются жировые включения, увеличивающие их плавучесть.

Важным условием поддержания планктонных организмов и толще воды являются течения, особенно вертикальная циркуляция, и, безусловно, органы движения, помогающие гидробионтам удерживаться в зоне, благоприятной для их обитания.

Нектон — совокупность водных, активно плавающих организмов, обитающих в толще воды и способных противостоять силе течения и самостоятельно перемещаться на значительные расстояния.

Активное движение чаще всего проявляется в форме плавания, реже прыгание и скольжение.

Активное плавание гидробионтов осуществляется за счет волнообразных, гребных и реактивных движений.

Самый распространенный способ плавания как крупных, так и мелких организмов — волнообразные движения. Различаются волнообразные движения специальных органов, органелл и всего тела. Основа таких движений —бегущая волна поперечных колебаний, благодаря чему создается непрерывное взаимодействие колебательной двигательной системы организма и непрерывной водной среды. Считается, что при таком способе плавания наиболее просто управлять движением.

Движение с помощью органелл—жгутика - распространено у многих одноклеточных водорослей (характерный пример—жгутиковые водоросли) и бактерий. Жгутики совершают волнообразные, колебательные движения.

Волнообразные движения всего тела характерны для многих водных беспозвоночных- плоских и круглых червей, немертин, полихет, пиявок, личинок насекомых и для рыб—мурен, угрей, акул. Некоторые рыбы производят движения хвостовой частью тела и хвостовым плавником. Но плавник—не особый орган передвижения, а только часть общей двигательной системы. Многие немертины и пиявки при плавании уплощают тело, сокращая поперечные мышцы. У нематод движение осуществляется благодаря работе продольных сегментированных мышечных волокон, у кольчатых червей—продольных сегментированных мышц. Скелетную функцию при движении осуществляет избыточное давление внутри кожно-мускульного мешка.

У рыб различают разные типы плавания в зависимости от доли участия в движении тела и хвостового плавника.

Гребные движения осуществляются с использованием специальных «гребных» устройств или всем телом. Это ритмичные возвратно-поступательные движения «весельного» типа, когда в активной фазе необходимо обеспечить максимальную движущую силу, а в фазе возврата - минимальное торможение. Гребные движения характерны простейшим, гребневикам, сцифомедузам, ракообразным, насекомым и рыбам. Последние используют при гребном движении грудные плавники, особенно для медленного маневренного плавания, а также для поддержания равновесия.

Простейшие, например, инфузории, осуществляют плавание при помощи ресничек. Реснички попеременно ударяют о воду, продвигая тело вперед. Гребневики движутся благодаря действию специализированных гребных пластинок. Сцифомедузы осуществляют гребные движения всем телом. В расправленном состоянии их тело представляет собой диск с загнутыми краями. При плавании происходит сжатие купола по периметру в радиальном направлении, расправляется купол также от центра к периферии.

Реактивное движение свойственно различным группам животных, но наиболее распространено оно у гидроидных медуз, головоногих моллюсков. Реактивное движение имеет ритмический характер и состоит из фаз выбрасывания и всасывания воды. Медуза, сокращая колокол, выбрасывают из колокола воду, в результате чего движутся в Противоположном направлении, а затем снова всасывают воду. Скорость такого плавания достигает 7 см/с и не зависит от размера тела. Кальмары используют для движении мантийную полость, которая имеет коническую форму.

Механика реактивного движения аналогична механике гребных движений, но проще. Движению активных пловцов способствует торпедообразная форма тела, при движении которой сопротивление воды оказывается наименьшим. Такая форма свойственна многим нектонным организмам. Она конвергентно выработалась у представителей различных типов животных, в том числе головоногих моллюсков, акул, млекопитающих. Ускорению движения способствуют также выделение слизи и особенности строения кожи, уменьшающие трение.

1. Бентос и перифитон.

Бентосные организмы, населяющие дно водных бассейнов, - это растения - фитобентос, животные - зообентос и бактерии - бактериальный бентос.

В зависимости от образа жизни среди животных бентоса выделяют несколько групп. Животных, постоянно живущих в грунте, хотя и сохраняющих способность двигаться по субстрату, называют инфауна. Сюда относятся некоторые черви, двустворчатые и брюхоногие моллюски, личинки двукрылых и др. Они обитают, как правило, в песчаных или илистых грунтах, их общая черта - удлиненная форма тела. Особую группу составляют сверлящие организмы, которые сверлят камень и дерево механически или выделяя особые химические вещества и живут в проточенных ими ходах. Типичный пример таких животных—моллюски-древоточцы.

Животные, обитающие па грунте, образуют эпифауну. Среди них выделяют: 1 — прикрепленных, или сидячих; 2 - свободно лежащих на дне; 3 - передвигающихся по дну.

Прикрепленные организмы встречаются среди всех типов животных. Таковыми являются многие простейшие, все губки, многие кишечнополостные, некоторые моллюски, ракообразные, черви, личинки насекомых. Характерное для них местообитание—прибрежные зоны водоемов, где сильно выражено волноприбойное действие вод, и текучие воды. Поселения прикрепленных организмов часто достигают огромной плотности. Например, двустворчатые моллюски мидии сплошными колониями покрывают каменистое дно прибрежья моря.

Прикрепленные организмы могут образовывать мощные обрастания не только на дне водоема, но и на различных погруженных в воду предметах: на корпусах судов, сваях, тросах, а также на растениях. Такая совокупность организмов получила название перифитон, или обрастание. Поселяясь на корпусах судов, гидробионты значительно уменьшают скорость их хода, увеличивают осадку, т. е. существенно препятствуют судоходству. Плотность обрастания достигает нередко десятков килограммов на 1 м- поверхности субстрата. Для предохранения корпуса судов от обрастаний применяют различные токсические краски, в состав которых входят соли тяжелых металлов (меди, ртути).

Свободно лежащие на дне организмы характерны для зон водоемов, где слабо выражено механическое (гидродинамическое) воздействие вод.

Среди передвигающихся по дну организмов преобладают малоподвижные. Таковы брюхоногие и многие двустворчатые моллюски, морские звезды и морские ежи. У них в ходе эволюции выработались приспособления, обеспечивающие сохранение устойчивого положения тела, например, плоская его форма. У более подвижных донных животных передвижение осуществляется комбинированием плавания и хождения или ползания. Это донноплавающие, или нектобентические, животные, например, амфиподы, крабы, креветки. Хождение в водной среде имеет свои особенности. Вода в 800 раз плотнее воздуха, и поэтому передвижение в водной среде по сравнению с воздушной затруднено. Тем не менее у гидробиоитов, которые ходят по дну, например у ракообразных, конечности, как правило, развиты слабее, чем у наземных млекопитающих

У ползающих донных животных различают амебоидное, ресничное и скользящее движение. Амебоидное движение характерно для амеб и осуществляется путем переливания содержимого клетки в псевдоподии; ресничным движением пользуются ресничные инфузории, плоские черви, немертипы; скользящим — пиявки, моллюски, щетинконогие черви. Скользящее движение характерно также для диатомовых водорослей.

По приуроченности к тому илн иному типу грунта среди бентосных животных выделяют пелофильных, псаммофильных, литофильных, агриллофильных, а также и фитофильных животных, предпочитающих, соответственно, ил, песок, камни, глину или растения.

Бентосные растения, представленные водорослями и высшими цветковыми растениями, как правило, прикреплены к субстрату (ризоидами или корнями). Водоросли развиваются преимущественно на твердом субстрате; на мягких грунтах, особенно в прибойной зоне они, за редким исключением, отсутствуют. В неприкрепленном состоянии донные водоросли встречаются только там, где не ощущается волнение, например, в защищенных от ветра заливах и на значительной глубине. Типичный пример неприкрепленных водорослей—«филлофорное поле»—огромные скопления красной водоросли филлофоры в Черном море, свободно лежащие па глубине 20—60 м. Высшие растения растут, как правило. на мягких грунтах, куда глубоко проникают их корни.

Как и планктон, бентосные животные в зависимости от их размеров подразделяются на группы: макро-, мезо (мейо)- и микробентос. Первую группу образуют организмы крупнее 2 мм, вторую - от 0,1 до 2 мм, третью - менее 0,1 мм. Бактериальное население дна относят к микробентосу. Среди растений выделяют, как правило, микроводоросли и макрофиты, длина которых может достигать десятков метров. Донные растения в противоположность планктонным - крупные организмы.

2. Пелагобентос, нейстон и плейстон.

Значительная часть гидробионтов приспособилась к существованию на границе раздела с твердой и газообразной фазами. В зоне контакта водной толщи с дном обитают представители пелагобентоса, то плавающие, то передвигающиеся по грунту или закапывающиеся в него. Приповерхностный слой воды является биотопом нейстона и плейстона. Существенная разница между представителями этих двух жизненных форм заключается в том, что нейстонты – микроскопические или мелкие формы, обитающие на поверхности пленки (эпинейстон) или непосредственно под ней (гипонейстон), а плейстонты – организмы крупных и средних размеров, часть тела которых погружена в воду, а часть выступает над ней.

Вопросы для самоконтроля:

1. Охарактеризуйте адаптации гидробионтов к планктонному образу жизни. В чем заключается «планктонный парадокс»?

2. Охарактеризуйте бентос и перифитон.

3. Расскажите об адаптациях нейстонных организмов.