Лекция 5. Хрящевые ткани. Морфология хрящевых тканей.

Хрящевые (хрящи) и костные (кости) ткани относятся к скелетным (твердым) типам тканей внутренней среды.

Хрящевые ткани составляют основную массу хрящей, входит в состав различных частей скелета и выполняют механическую функцию.

Хрящ широко распространен в теле низших позвоночных и в зародыше высших организмов. У зародыша он образует хрящевой скелет, который впоследствии замещается костным. Хрящ у плода выполняет формообразующую, а у взрослого организма опорную функции. В организме взрослого человека хрящ покрывает суставные поверхности костей, из него состоят грудинные концы ребер, скелет трахеи, гортани, бронхов, ушной раковины, носовой перегородки. Хрящ необходим для образования костной ткани путем энхондрального остеогенеза.

Основное свойство хряща – прочность и упругость – определяяются молекулярной организацией хрящевого матрикса. Хрящи, как и покровные эпителии, не содержат кровеносных сосудов.

Разновидности хрящевых тканей

По структуре межклеточного вещества и особенностям строения различают три вида хрящевых тканей: гиалиновая, эластическая и волокнистая.

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным видом хрящевой ткани. У плода человека и млекопитающих гиалиновый хрящ формирует скелет. В растущем организме и при переломах костей гиалиновый хрящ является местом образования костной ткани. У взрослых особей он локализован в грудинных концах ребер, на суставных поверхностях костей, в стенке воздухоносных путей (трахеи, бронхов). Это наиболее твердый и упругий из всех видов хрящей.

Рис.21. Строение гиалинового хряща:

1 – хрящевая клетка; 2 – капсула хрящевой клетки; 3 – базофнльная зона основного вещества, прилегающего к клетке; 4 – оксифильная зона основного вещества.

Хрящевые ткани состоят из клеток и хрящевого матрикса.

Хрящевой матрикс неоднороден. В нем имеются волокна и основное вещество. Волокна представлены коллагеновыми фибриллами, которые образуют густую сеть. Коллагеновые волокна гиалинового хряща образованы коллагеном типа II, который составляет до 40% сухой массы хряща. Коллаген типа IX сшивает коллагеновые волокна. Его содержание в хряще в 5 раз меньше, чем коллагена типа II. Типы IV и VI коллагена найдены в матриксе хряща. Цепь коллагена типа IV связывает хондроитинсульфат. Тип Х – редкая форма коллагена. С ним связывают способность гиалинового хряща к обызвествлению. Необызвествляющиеся хрящи (эластический хрящ, хрящ трахеи) не содержат этой формы коллагена. Они содержат эластические волокна.

Большая часть хрящевого матрикса составляет основное вещество. Основное вещество состоит из протеинов и углеводов, которые образуют хондромукоид. В его состав входит хондроитинсульфат, благодаря чему хондромукоид окрашивается основными красителями и проявляет базофилию. В силу того, что наблюдается высокое содержание хондромукоидов, хрящевая ткань обладает иммуномодулирующими свойствами и находит применение в медицине с целью лечения злокачественных новообразований (хрящ акулы).

Хрящевой матрикс содержит до 75% воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать в матрикс и осуществлять питание хондроцитов.

Важное значение для обеспечения прочности и упругости хряща имеют белки хрящевого матрикса. К ним относятся, кроме рассмотренного выше коллагена, и другие белки – протеогликаны и хондронектин.

Протеогликаны – гигантские молекулы, секретируемые хондроцитами. Главная их функция – связывание воды в хрящевом матриксе и обеспечение диффузии. Основа протеогликана - гиалуроновая кислота. Протеогликаны взаимодействуют с коллагенами и регулируют толщину коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. Связывание протеогликанами большого количества воды определяет упругость хрящевой ткани. Протеогликаны связывают отдельные компоненты матрикса в единую систему.

Хондронектин контролирует консистенции матрикса и поддерживает его структуру. Молекула хондронектина имеет участки связывания коллагена типа II, протеогликанов и рецепторов хондронектина в плазмалемме хондроцитов.

К клеточным элементам хрящевой ткани относятся хондробласты и хондроциты.

Хондробласты локализованы в основном в поверхностных зонах хряща. Они имеют округлую, овальную, вытянутую или угловатую форму. Ядро округлое, бедное хроматином. Из органоидов обнаружены митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная и гладкая ЭПС, рибосомы. Хондробласты продуцируют межклеточное основное и волокнистое вещество хрящевой ткани. Хондробласты средней зоны хряща постепенно дифференцируются в хондроциты, которые утрачивают способность к синтезу коллагеновых волокон и основного вещества. Хондроциты богаты водой и обладают тургором.

Хондроциты в глубоких слоях хряща в пределах одной лакуны образуют группы, состоящие из 3-5 клеток. Эти группы клеток называются изогенными группами (клонами). Этот термин отражает единство происхождения клеток в таком комплексе, т.к. при развитии образуется в результате деления одной клетки.

Хондроциты имеют овальную форму. В клетке имеются хорошо развитые гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, многочисленные секреторные гранулы. Хондроциты содержат коллагены, протеогликаны и гликопротеиды.

Хрящ снаружи покрыт надхрящницей или перихондрием, прочно сросшимся с самим хрящом. Надхрящница – это плотная неоформленная соединительная ткань, окружающая хрящ. В состав надхрящницы входят хондробласты, а также фибробласты и пучки толстых коллагеновых волокон. Между ними располагается густая сеть кровеносных сосудов и нервов. Кровеносные сосуды осуществляют питание хряща.

В надхрящнице различают наружный волокнистый слой (коллаген типа I) и внутренний клеточный слой, содержащий хондрогенные клетки, обеспечивающие аппозиционный рост и регенерацию хряща.

Через плотное межклеточное вещество хрящевых тканей не проникают ни клеточные элементы соединительной ткани, ни кровеносные сосуды и нервы, поэтому питание хряща осуществляется диффузно за счет сосудистой системы надхрящницы.

По структуре межклеточного вещества различают три вида хрящевых тканей: гиалиновая, эластическая и волокнистая.

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным видом хрящевой ткани.У плода человека и млекопитающих гиалиновый хрящ формирует скелет. В растущем организме и при переломах кости гиалиновый хрящ является местом образования костной ткани. У взрослых особей он локализован в грудинных концах ребер, на поверхностях костей, в стенке воздухоносных путей (трахеи и бронхов). Это наиболее твердый и упругий из всех видов хрящей.

Эластическая хрящевая ткань образует эластический, или сетчатый, хрящ. Он встречается у человека и млекопитающих в надгортаннике, гортани, ушной раковине, наружном слуховом проходе, слуховых трубах. Он в основном построен так же, как и гиалиновый хрящ. Главное отличие – присутствие в хрящевом матриксе помимо коллагеновых волокон, сети эластических волокон. Имеет желтоватый цвет.

Рис.22. Эластический хрящ ушной раковины теленка:

1 – хрящевые клетки; 2 – эластические волокна; 3 – перихондрий

Эластические волокна придают этому виду хряща гибкость и эластичность. В отличие от гиалинового хряща он менее подвержен деградации, в нем меньше изогенных групп и не обызвествляется.

Волокнистая хрящевая ткань образует волокнистый, или соединительнотканный хрящ. Встречается в местах прикрепления сухожилий к костям, где происходит переход сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Она находится в межпозвоночных и суставных дисках. Структурно волокнистый хрящ не только не занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновой хрящевой тканью, но и часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других. Волокнистый хрящ испытывает значительные

Рис.23. Волокнистый хрящ из межпозвоночного диска теленка: 1 – хрящевая клетка; 2 – основное вещество; 3 – коллагеновые пучки

Волокнистый хрящ отличается от гиалинового тем, что коллагеновые волокна его матрикса собраны в пучки, расположенные параллельно друг к другу, в связи с чем он имеет выраженное волокнистое строение. Между пучками волокон в полостях лежат хондроциты в виде отдельных клеток и изогенных групп. В изогенной группе волокнистого хряща хондроциты расположены цепочкой. Небольшие пространства между клетками изогенной группы в лакуне заполнены в основном сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствует надхрящница. Подобно гиалиновому хрящу, волокнистый хрящ способен к минерализации. Минерализация волокнистого хряща межпозвоночных дисков вызывает остеохондроз.

Гистогенез хряща (хондрогенез)

Хрящевые ткани развиваются из мезенхимы. В период эмбрионального хондрогенеза клетки мезенхимы усиленно делятся и не расходятся. Появляется плотная ткань с компактным расположением клеток. Так образуются хондрогенные участки с предхрящевой тканью. В таких хондрогенных участках клетки мезенхимы дифференцируются в хондробласты, которые начинают продуцировать хондромукоиды (глюкозаминогликаны, протеогликаны) и тропоколлаген, а затем коллаген типа II. Возникает первичная хрящевая (прехондральная) ткань. Хондробласты превращаются в хондроциты. Так образуются клетки и хрящевой матрикс.

Рис. 24. Развитие гиалинового хряща из мезенхимы: 1– мезенхима; 2 – ранняя стадия развития хряща; 3 – более поздняя стадия дифференцировки хряща; 4–основное вещенство вещество развивающегося хряща; 5 – митозы мезенхимных клеток

Мезенхима, окружающая развивающуюся хрящевую ткань, образует надхрящницу, которая содержит хондробласты. За счет их размножения и последующей выработки хрящевого матрикса происходит рост хряща и его утолщение. Рост хряща происходит как изнутри (интерстициальный рост), так и от надхрящницы (аппозиционный рост). Наряду с дифференцировкой межклеточного вещества, продолжается деление клеток, которое приводит к образованию изогенных групп.

Развитие и рост эластического и волокнистого хрящей протекает так же, как и гиалинового, но с той разницей, что в одном дополнительно образуются эластические волокна, в другом – коллагеновые пучки.

Итак, развитие хрящевых тканей проходит в следующие этапы: а) предхрящевая ткань; б) первичная хрщевая ткань, характеризующаяся появлением межклеточного вещества, наблюдается интерстициальный рост; в) малодифференцированный хрящ, в матриксе появляются хондромукоиды и хондроитинсульфат; г) высокодифференцированный хрящ.

Гистогенез хряща стимулируют тироксин, тестостерон и соматотропин, а угнетают кортизол, гидрокортизон и эстрадиол.

Регенерация и возрастные изменения хряща

Регенерация гиалинового хряща крайне незначительна. Только в раннем возрасте она протекает достаточно эффективно, способность гиалинового хряща к регенерации определяется исключительно деятельностью надхрящницы. После повреждения хрящевой ткани на месте дефекта вначале образуется молодая рубцовая ткань из клеток типа фибробластов и фибрилл. Затем в ней появляется значительное количество хрящевого основного вещества, а клетки рубцовой ткани превращаются в хрящевые клетки. Активацию процесса регенерации в зоне повреждения хряща обеспечивают цитокины.

В случае повреждения надхрящницы регенерация протекает медленнее и осуществляется посредством малодифференцированных элементов молодой хрящевой ткани, заполняющей дефект и постепенно превращающийся в хрящ. Поэтому хирурги, оперируя на хрящевой ткани, стремятся по возможности щадить внутренний хондрогенный слой надхрящницы.

Хрящевые ткани претерпевают возрастные изменения. В пожилом возрасте происходят изменения гиалинового хряща: гипертрофия и последующая гибель хрящевых клеток, обызвествление и омеление матрикса. С годами в хрящевом матриксе откладываются известковые соли, происходит обызвествление. Старый хрящ становится хрупким и ломким. Обызвествлению обычно подвергаются хрящи дыхательных горла и гортани. Этот процесс начинается с глубоких слоев стареющего хряща, удаленных от источников питания (надхрящницы). Наряду с этим происходит расщепление хрящевого матрикса на волокна, появлению в нем так называемых асбестовых волокон, придающих ему непрозрачный мутный вид (асбестовый хрящ). При омелении происходит дезинтеграция хрящевого матрикса и изменение химического состава. При этом происходит изменение рН, базофильно окрашиваемое межклеточное вещество становится оксифильным.

С возрастом происходит окостенение хряща. Иногда на место разрушенного хряща в удаленных от надхрящницы участках происходит прорастание кровеносных сосудов и образование в центре хряща участков окостенения.

Все эти изменения типичны для гиалинового хряща. Дегенерация гиалинового хряща происходит также в ходе энхондрального остеогененеза. Разрушение хряща при ее замене костной тканью происходит при участии многоядерных клеток остеокластов (хондрокластов). Эти клетки выделяют ферменты, лизирующие межклеточное вещество хрящевой ткани.