Лекция 4. Собственно соединительные ткани
Значение,
строение и классификация. В организме высших
животных и человека собственно соединительные ткани сопровождают кровеносные
сосуды, нервы, подстилают эпителиальную ткань, заполняют прометки
между тканями и органами. Они являются средой, через которую осуществляется
трофическое обеспечение всех тканей. Совместно с кровью они образуют единую
систему трофического и защитного значения. В оболочках органов они выполняют и
механическую функцию.
Разные соединительные ткани отличаются по
физическим свойствам. Для многих клеточных типов, органов и тканей
соединительнотканное окружение играет не только пассивно поддерживающую роль,
но и имеет организующее значение. Плотные соединительные ткани обеспечивают
прочность кожи, образуют капсулы органов, позволяют выдерживать механическую
нагрузку (связки и сухожилия). Целому ряду клеток соединительной ткани
принадлежит функция защиты от патогенных микроорганизмов. Соединительная ткань
– плацдарм воспалительных и иммунных реакций.
Гистологическая
структура этого типа ткани тесно связана с выполняемыми функциями. Собственно
соединительные ткани состоят из клеток и внеклеточного матрикса. Внеклеточный
матрикс характеризуется значительным развитием как
основного вещества, так и волокон. Развитие основного матрикса ведет, с одной
стороны, к уменьшению количества клеток, а с другой, увеличивает способность
противостоять механическим воздействиям.
В основе классификации собственно
соединительных тканей лежит соотношение клеток и волокнистого межклеточного
вещества. Если в соединительной ткани мого клеток и
немного волокнистого межклеточного вещества, то такую ткань называют
рыхлой соединительной тканью. Если же в соединительной ткани
преобладает волокнистое межклеточное вещество, то такую ткань называют плотной
соединительной тканью. Плотные соединительные ткани – механически
прочные структуры. Механическая прочность обусловлена большим количеством
коллагеновых или эластических волокон.
Расположение волокнистого межклеточного
вещества в собственно соединительных тканях может быть различным, и это находит
выражение в их классификации. Если волокна в ткани расположены в различных
направлениях, то такую ткань называют неоформленной, а если в одном
направлении – оформленной.
Рыхлая соединительная ткань
Рыхлая соединительная ткань находится во всех органах, образуя их строму. Она
расположена под кожей, заполняет промежутки между клетками, тканями и органами,
сопровождает кровеносные капилляры, нервы, протоки. В большинстве органов
рыхлая соединительная ткань выступает в качестве упаковки парензхимы,
образуя ложе для ее гистологических элементов. Рыхлая соединительная ткань
является преобладающим гомогенным компонентом межклеточного вещества. Она
связывает кровеносные капилляры и другие ткани всех органов и систем. Она несет
преимущественно трофическую, защитную, барьерную, формообразующую и
заместительную функции. Последняя заключается в том, что соединительная ткань
разрастается на месте любой гибнущей ткани, а при раневом и воспалительном
процессе образует рубец.
Рыхлая соединительная ткань состоит из
клеток и межклеточного матрикса. Межклеточный матрикс содержит основное
вещество и волокна. Основное вещество – это аморфный материал, образующий
бесструктурную основу с заключенными в ней клетками и волокнами. По химическому
составу оно представляет собой сложный комплекс веществ, в котором преобладают
кислые мукополисахариды (гликозаминогликаны,
протеогликаны, сиаловые
кислоты). Связывающим компонентом этих
веществ является гиалуроновая кислота. Все эти
вещества совместно образуют макромолекулярные комплексы межклеточного вещества,
через которое легко диффундируют различные вещества (глюкоза, аминокислоты,
вода, соли), но задерживаются крупные частицы (клетки и их части), которые
подвергаются фагоцитозу. Основное вещество обладает высокой вязкостью. Оно
играет важную роль в обмене, является избирательным фильтром, через который
вещества из кровеносных сосудов попадают в клетки, а продукты обмена из клеток
в сосуды. Оно является барьером, препятствующим распространению по организму
бактерий. Молекулы основного вещества прочно связаны с волокнами внеклеточного
матрикса и взаимодействуют с различными клетками. Молекулы гликозаминогликанов,
переплетаясь, образуют сеть, в ячейках и
каналах которой удерживается большое количество тканевой жидкости.
Эластическое
Рис.18. Рыхлая соединительная ткань. Межклеточное вещество состоит
из основного вещества с хаотично
распределенными коллагеновыми и эластическими волокнами. Характерно клеточное
разнообразие (фибробласты, тучные клетки, различные лейкоциты, адипоциты, макрофаги, плазматические клетки)
Волокна имеют значение механических
приспособлений, обеспечивающих ткани прочностью и эластичностью. Волокна
формируют рыхлую трехмерную сеть. Они связываются с гиалуроновой
кислотой, образуя адгезивные контакты. Различают волокна коллагеновые,
эластические и ретикулиновые.
Коллагеновые волокна – главный компонент большинства соединительных
тканей. Они обладают большой прочностью и составляют механическую основу
соединительной ткани. Чем больше и толще коллагеновые волокна, тем прочнее
соединительная ткань. Волокна обладают большим модулем упругости,
соответствующим 259876,225-862985,2 кПа, т.е. сплошной тяж из коллагеновых
волокон толщиной в см2 может
выдержать груз весом в 2650-
В электронном микроскопе коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность. Эти
волокна образованы коллагеновым белком. Молекула коллагена состоит из 3-х
полипептидных цепей, скрученных в спираль. Она имеет длину до 30 нм и толщину 1,5 нм. Найдено 32
разновидностей коллагена у позвоночных и 10- у беспозвоночных. Наиболее
распространены первые четыре типа коллагена.
Эти разновидности различаются между собой по аминокислотному составу. В
коллагене преобладают глицин (26%), пролин и оксипролин (30%). Оксипролин –
маркер для коллагена.
Взаимодействие коллагена с гликозаминогликанами и фибринонектином
регулирует сборку фирилл. Коллагеновое волокно
формируется из многих паралелльно связанных
гликопротеидами коллагеновых фибрилл. Пучки коллагеновых волокон – погруженная в межклеточный матрикс
совокупность коллагеновых волокон. Витамин С –
один из кофактров, необходимых для образования поперечных
связей между полипептидными цепями. Дефицит витамина С
приводит к формированию слабо гидроксилированных про-α-цепей, неспособных
формировать спиральные коллагеновые фибриллы. В результате возникают дефекты
костей, зубов, сосудистой стенки.
При варке коллагеновые волокна сначала
набухают, а затем растворяются и переходят в клей. На этом основано получение
столярного клея из кожи и других частей тела животных, богатых коллагеновыми
волокнами.
Эластические волокна обладают меньшей прочностью, но в них хорошо выражены
эластические свойства. Они отличаются упругостью и легко растяжимы, выполняя
функцию амортизаторов, как бы пружин, восстанавливающих взаиморасположение
элементов рыхлой и других тканей после прекращения воздействия той или иной механической силы. Эластические волокна
тонки, ветвисты и сильно преломляют свет. При большом их скоплении возникает
желтая окраска. Эластические волокна поддерживают форму и эластичность
соединительной ткани.
Эластическое волокно – ветвящаяся нить
диаметром 0,2-1,0 мкм, состоит из фибриллина и
аморфного эластина. При образовании эластина три альдегидные группы
взаимодействуют с одной аминогруппой лизина, образуя десмозин
и изодесмозин. Лизилоксидаза
путем окислительного дезаминирования ε-аминогруппы
в остатках лизина обеспечивает формирование межмолекулярных связей между
молекулами эластина. В результате появляется упругая резиноподобная
сеть молекул, способная после деформации восстанавливать исходную форму. После
формирования каркаса из фибриллина эластин
организуется в волокно.
Ретикулиновые волокна – тонкие нити диаметром 0,5-2,0 мкм, состоят из белка
ретикулина (коллаген типа III), связанного
с гликопротеидами и протеогликанами. Они выявляются
плохо, хорошо обнаруживаются при обработке соединительной ткани солями серебра.
Ретикулиновые волокна во внеклеточном матриксе рыхлой соединительной ткани
присутствуют там, где эта ткань связана с капиллярами, нервными и мышечными
волокнами, в кроветворных органах, печени, где они связаны с базальной
мембраной.
При дефекте гена, кодирующего α-1-цепь коллагена
типа III, нарушается формирование ретикулиновых волокон, что
приводит к появлению разрывов в стенке кишечника и крупных артерий, где
ретикулиновые волокна образуют оболочку вокруг гладкомышечной клетки.
Рыхлая соединительная ткань содержит немного хаотично
расположенных коллагеновых и эластических волокон, которые идут в разных
направлениях. Между ними находится большое количество основного вещества с
погруженными в него клетками.
Клетки и внеклеточный матрикс соединительной ткани
находятся в генетически и функционально обусловленной взаимосвязи, т.к.
внеклеточный матрикс возникает из клеток и его жизнедеятельность поддерживается
клетками, а их функции определяются состоянием матрикса.
Клетки соединительных тканей разнообразны. Рыхлая
соединительная ткань относятся к тканям поликлоновым.
Среди клеток много различных популяций и дифферонов. Это – фибробласты, фиброциты, гистиоциты (макрофаги), адвенцитиальные клетки, перициты (периваскулярные
клетки), тучные (лаброциты), жировые (адипоциты), пигментные клетки (меланофоры),
плазмоциты,
лейкоциты.
Клетки соединительной ткани делятся на две
группы - резиденты и иммигранты. Резиденты – фибробласты, фиброциты,
гистиоциты, адипоциты. Иммигранты – лейкоциты
(нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, моноциты, лимфоциты, плазмоциты,
лаброциты). Их предшественники развиваются в красном
костном мозге. При возникновении очагов воспаления эти клетки выходят из
кровотока в соединительную ткань. Лимфоциты, осуществляющие иммунологический
надзор, постоянно циркулируют между кровью, соединительными тканями и лимфой.
В зависимости от выполняемой функции клетки
соединительной ткани можно разделить на 3 группы:
а) Клетки, ответственные за синтез молекул
внеклеточного вещества и поддерживающих структурную целостность ткани –
фибробласты, фиброциты, одонтобласты, ретикулярные
клетки;
б) Клетки, ответственные за накопление и метаболизм
жира – адипоциты. Эти клетки образуют жировую ткань;
в) Клетки с защитными функциями (в том числе
иммунологическими) – тучные клетки, гистиоциты, все типы лейкоцитов.
Клетки рыхлой соединительной ткани
Фибробласты
– основная клеточная популяция рыхлой соединительной ткани. Фибробласты
возникают из мезенхимы, либо из перицитов. Новые фибробласты могут образоваться
путем деления (они способны к митозу). Фибробласт – крупная уплощенная клетка
звездчатой формы с длинными отростками. В нем резко очерчена внутренняя
зернистая эндоплазма, которая окрашивается основными красителями.
Периферическая эктоплазма гомогенна и слабо окрашивается красителями. В
цитоплазме проявляется высокая активность коллагеназы,
кислой фосфатазы, окислительных ферментов. Клетка содержит крупное ядро с
несколькими ядрышками. В ядре мало хроматина.
Фибробласт интенсивно синтезирует белок, поэтому
цитоплазма содержит гранулярную ЭПС, хорошо выражен
аппарат Гольджи, много митохондрий. Основная функция
фибробластов состоит в секреции компонентов внеклеточного матрикса. Они
синтезируют коллагены, эластин, фибринонектин, гликозаминогликаны, протеогликаны
и другие компоненты внеклеточного матрикса. Фибробласты вырабатывают различные
цитокины. При воспалении и заживлении ран фибробласты активируются факторами
роста, пролиферируют и мигрируют к месту повреждения. С фибробластами связаны
трофическая и заместительная функции соединительной ткани. По мере
дифференцировки клетка стареет и перестает размножаться. Такие закончившие цикл
развития зрелые клетки называются фиброцитами.
Фиброцит имеет
веретенообразную форму, уплощенное ядро, рассеянные цистерны гранулярной ЭПС,
небольшое количество митохондрий, комплекс Гольджи
развит слабо, содержит мало секреторных гранул. Функция фиброцитов заключается в поддержании тканевой
структуры путем непрерывного обновления компонентов внеклеточного матрикса.
Синтетическая активность фиброцитов выражена слабо. При заживлении ран фиброцит
может быть стимулирован к синтетической активности. Активированный фиброцит
приобретает черты фибробласта. Ядро округляется, увеличивается количество
цистерн ЭПС и митохондрии, комплекс Гольджи
становится более выраженным. Фибробласты содержат много первичных лизосом, с
помощью которых происходит разрушение волокон и аморфного вещества. Фибробласты
играют важную роль в обновлении соединительной ткани, переваривая устаревшие и
поврежденные молекулы.
В слизистой оболочке кишечника присутствуют перикриптальные
фибробласты – клетки стромы,
проявляющие морфологические черты гладкомышечной клетки. Полагают, что они регулируют рост и
дифференцировку эпителиальных клеток. Эти фибробласты экспрессируют
гладкомышечный актин. Сократительные клетки, имеющие общие черты с
гладкомышечными клетками, называются миофибробластами.
Гистиоциты
– тканевые макрофаги. В рыхлой соединительной ткани они содержатся в таком же
количестве, что и фибробласты. Цитоплазма базофильна,
ядро овальной или бобовидной формы с несколькими ядрышками. Клетка имеет
митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр.
Гистиоциты – подвижные клетки. Им характерна изменчивость формы. Они способны к
амебоидному движению при помощи псевдоподий.
Основная функция гистиоцитов – фагоцитоз и передача
антигенной информации на иммунокомпетентные клетки, которые встают на путь превращения в плазмоциты. При воспалительных процессах гистиоциты
перемещаются в очаг воспаления, где фагоцитируют
инородные тела и белки, переаривя их при помощи лизосомных гидролаз. В результате фагоцитарной реакции они
увеличиваются в размерах и превращаются в макрофаги. Гистиоциты относятся к
системе мононуклеарных фагоцитов. Поглощая
дегенерирующие клетки в нормальной соединительной ткани и
особенно при воспалении гистиоциты
способствуют обновлению и перестройке ткани. Макрофаги выделяют вещества,
контролирующие иммунные и воспалительные реакции - они называются монокинами. Один из них интерлейкин-1 стимулирует
Т-хелперы, которые активизируют специфический иммунитет. Макрофаги выделяют
ростовые факторы, стимулирующие пролиферацию фибробластов и других видов
клеток, играющих важную роль в процессах регенерации. Гистиоциты способны к
митотическому делению и относятся к популяции обновляющихся клеток. Гистиоциты
развиваются из ретикулярной ткани, а также из лимфоцитов и моноцитов.
Перициты (периваскулярные клетки) – отростчатые клетки,
имеют удлиненную форму. Они располагаются по ходу капилляров около эндотелия
сосудов с внешней стороны между слоями базальной мембраны. Их считают
сократимыми клетками, обеспечивающими изменение ширины просвета капилляров.
Адвентициальные клетки имеют удлиненную форму с короткими отростками.
Они расположены, как и перициты, по ходу капилляров около эндотелия сосудов. Адвенцитиальные клетки вместе с фибробластами и клетками
ретикулярной ткани представляют собой малодифференцированные клетки соединительной ткани. Они служат источником для
образования различных клеточных форм собственно соединительной ткани, сухожилий
и хряща.
Плазмоциты играют важную роль в иммунологических реакциях
организма. В них вырабатываются антитела (иммуноглобулины), поэтому их относят
к категории «иммунокомпетентных» клеток. Они дифференцируются из
иммунологически активированных В- лимфоцитов.
Относятся к зрелым формам В-лимфоцитов
Адипоциты (жировые клетки) расположены в рыхлой соединительной ткани по ходу
кровеносных сосудов и в некоторых участках организма (под кожей, между
лопатками, в сальнике). Жировые клетки имеют размеры 30-50 мкм и шаровидную
форму. Адипоциты возникают из ретикулярных клеток и
гистиоцитов, в цитоплазме которых накапливается жир.
Основная функция жировых клеток состоит в запасании
жира. С накоплением жира в клетке редуцируются органоиды и резко возрастают ее
размеры (до 120 мкм). Количество жира в клетках непостоянно. Оно уменьшается
при голодании и увеличивается при усиленном питании.
При значительном накоплении жира он
приобретает вид жировой капли, окруженной тонким слоем цитоплазмы. Такие сильно
измененные клетки образуют жировые дольки. У зимующих животных
имеются особые жировые тела, за счет которых они питаются зимой. В
соединительнотканной части кожи жировые дольки образуют прослойку – жировую
клетчатку, которая уменьшает теплоотдачу. Жировая клетчатка имеет и
механическое значение в качестве мягкой прокладки.
Среди адипоцитов
различают клетки белого и бурого жира.
Белая
жировая ткань составляет почти всю жировую ткань организма. У человека
она расположена под кожей нижней части живота, бедер, ягодиц, в сальнике,
брыжейке, под брюшиной. Количество белой жировой ткани изменяется в зависимости
от питания организма. Белый жир выполняет теплоизолирующую, запасную и защитную
функции. Роль белого жира в энергетическом обмене невелика.
Буровая жировая ткань обнаружена у новорожденных и зимоспящих
животных. У взрослых она локализована между лопатками, на шее, вдоль
позвоночника и аорты, за грудиной. Бурый цвет жировой ткани обусловлен
значительным развитием густой сети мелких кровеносных сосудов и наличием цитохромов
в митохондриях этой ткани. Клетки бурого жира содержат множество мелких жировых капель и крупных митохондрий.
Имеет симпатическую иннервацию. Бурая жировая ткань участвует в термогенезе. При расщеплении бурого жира в митохондриях
образуется мало АТФ и значительное количество энергии
выделяется в виде тепла, согревающего организм. В буром адипоците функционирует
естественный механизм разобщения окислительного фосфорилирования,
что биологически полезно как способ образования тепла в организме. Липаза гидролизует триглицериды в жирные кислоты и глицерин.
Жирные кислоты метаболизируются с образованием тепла. Повышение
теплообразования объясняется наличием во внутренней мембране митохондрий
трансмембранного белка термогенина. Термогенин разрешает обратный ток протонов, предварительно
транспортированных в интермембранное пространство,
без прохождения через систему АТФ-синтетазы. Таким
образом, энергия, генерируемая протонным током, не расходуется на синтез АТФ, а
рассеивается в виде тепла
Пигментные клетки (хроматофоры, меланоциты) сконцентрированы в определенных участках тела. У
человека они встречаются в околоанальных участках
кожи, на сосках и мошонке, сосудистой оболочке, сетчатке, радужке глаза. Меланоциты содержат зерна пигмента. Пигменты относятся к
группе меланинов и являются продуктами недоокисления аминокислоты тирозина. Наиболее развиты
хроматофоры у рыб, амфибий и рептилий.
Тучные клетки (лаброциты) у
млекопитающих и человека, помимо рыхлой соединительной ткани, встречаются в
коже, миндалинах, печени, зобной железе, стенке матки, молочных железах,
слизистой облочке органов дыхательной и
пищеварительной систем. Обилие специфической зернистости в цитоплазме
обусловливает их название «тучные» Гранулы
тучных клеток содержат различные биологически активные вещества и
ферменты – гепарин, гистамин, триптазу, химазу, эластазу, дипептидазу, кислые гидролазы. Гепарин связывает циркулирующий в крови
антитромбин III, резко усиливая его противосвертывающую активность. Тучные клетки участвуют в
воспалительных и аллергических реакциях. В мембрану тучных клеток встроены
различные рецепторы.
Наряду с собственно соединительнотканными
клетками в основном веществе постоянно перемещаются клетки крови (лимфоциты, нейтрофилы), вышедшие из кровеносного
русла. Особенно много этих клеток в местах воспаления.
Ретикулоэндотелиальная,
или макрофагическая, система
Это совокупность клеток организма, которые
играют важную роль в защитных реакциях. Клетки, способные к фагоцитозу,
захватывают и переваривают микроорганизмы и инородные тела, погибшие клетки и
неклеточное вещество, нейтрализуют токсические вещества, способствуют
новообразованию и перестройке соединительной ткани, участвуют в процессе
кроветворения, принимают участие в создании иммунитета.
К ним относятся гистиоциты рыхлой соединительной
ткани, ретикулярные клетки, эндотелиальные клетки кровеносных капилляров,
венозных синусов и синусоидов печени, костного мозга,
селезенки, гипофиза, купферовские клетки печени,
альвеолярные макрофаги легких, свободные и фиксированные макрофаги селезенки,
костного мозга, лимфатических узлов, перитонеальные и
плевральные макрофаги, клетки микроглии и
остеокласты.
В конце XIX в. русский
ученый И.И. Мечников предложил объединить клетки, которым присуща функция
фагоцитоза, в единую макрофагическую
систему. Позже немецкий ученый Ашофф
объединил все эти клетки в ретикулоэндотелиальную систему.
Макрофаг –
дифференцированная форма моноцитов. Макрофаги являются типичными
фагоцитами. Они встречаются во всех тканях и органах. Это очень лабильная
популяция клеток, способная быстро перемещаться. Продолжительность жизни
исчисляется месяцами. Макрофаги подразделяются на
резидентные и подвижные. Резидентные макрофаги присутствуют в
тканях в норме. Среди них различают свободные, имеющие округлую форму, и
фиксированные макрофаги – клетки звездчатой формы, прикрепляющиеся своими
отростками к внеклеточному матриксу и другим клеткам.
Макрофаги соединительной ткани – часть
системы мононуклеарных фагоцитов. Клетки системы мононуклеарных фагоцитов отличаются от других фагоцитирующих клеток по трем критериям: имеют морфологию
фагоцитов, происходят из костного мозга, фагоцитарную активность модулируют иммуноглобулин
и компоненты комплемента. В систему мононуклеарных
фагоцитов входят гистиоциты (тканевые макрофаги), альвеолярные макрофаги,
остеокласты, клетки фон Купфера, клетки Лангерганса, клетки Хофбауэра,
гигантские клетки инородных тел, клетки микроглии.
Строение макрофага зависит от его активности и
локализации. Диаметр клетки составляет 20 мкм. Ядро неправильной формы. В
цитоплазме присутствуют митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи,
гранулярный ЭПС, лизосомы, фаголизосомы. В лизосомах
присутствуют бактерицидные агенты: миелопероксидаза, лизоцим, протеиназы,
кислые гидролазы, лактоферрин, СОД. Под плазмалеммой
в большом количестве присутствуют актиновые микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты, необходимые для миграции и фагоцитоза. Активированные
макрофаги образуют цитоплазматические псевдоподии ,
участвующие в амебоидном движении и фагоцитозе.
Макрофаги – типичные фагоциты. Они захватывают из
крови денатурированные белки, устаревшие эритроциты (фиксированные макрофаги
печени, селезенки, костного мозга). Макрофаги фагоцитируют
оболочки клеток и тканевого матрикса. Для альвеолярных макрофагов характерен неспецифический
фагоцитоз, обеспечивающий захват пылевых частиц, сажи и др.
Специфический фагоцитоз происходит при взаимодействии макрофага с опсонированной бактерией. Активированный макрофаг
секретирует более 60 факторов. Макрофаги проявляют активность, выделяя лизоцим,
кислые гидролазы, катионные белки, лактоферрин, Н2О2,
ОН-, О-2. Противоопухолевая
активность заключается в прямом цитотоксическом действии Н2О2,
аргиназы, фактора некроза опухоли макрофага
Макрофаг – антигенпредставляющая
клетка. Он процессирует антиген и представляет его лимфоцитам, что
приводит к стимуляции лимфоцитов и запуску иммунных реакций. Макрофаг продуцирует
липидные медиаторы – простагландин и лейкотриены,
фактор активации тромбоцитов.
Кровь рыхлая соединительная ткань как единая система.
Воспалительный процесс и механизм его
заживления
Клеточные элементы крови и рыхлой
соединительной ткани тесно связаны друг с другом. Между рыхлой соединительной
тканью и кровью происходит постоянный обмен клеточными элементами
и они представляют собой как бы единое целое. Наиболее наглядно это единство проявляется
в процессах, происходящих при воспалении.
Воспалением называется защитная выработанная в процессе эволюции
реакция организма на внесение в него бактериального, механического или
химического агента, ведущего к повреждению тканей. Различают два вида
воспаления: асептическое, когда отсутствует бактериальный агент, и септическое,
связанное с проникновением в очаг воспаления микроорганизмов.
Эта реакция сопровождается болевым синдромом, местным
или общим повышением температуры, изменением состава крови и комплексом реакций
со стороны рыхлой соединительной ткани. Попадание инородного тела в
соединительную ткань вызывает оброзование очага
некроза – омертвевшего участка. Возникает воспалительный процесс, который
начинается с появления в месте повреждения отека в результате скопления
тканевой жидкости.
В
воспалительной реакции важнейшую роль играют клетки крови и рыхлой
соединительной ткани.В
зависимости от присутствия в очаге воспаления клеток крови и рыхлой
соединительной ткани в течение местной воспалительной реакции выделяют 3
фазы: лейкоцитарную, макрофагическую и фибробластическую.
Воспалению сопутствует повреждение ткани.
К месту повреждения первыми мигрируют из кровеносного русла в соединительную
ткань нейтрофилы.
Нейтрофилы фагоцитируют бактерий и многие из них
погибают. Под влиянием разрушающихся лейкоцитов происходит интенсивное
размножение гистиоцитов рыхлой соединительной ткани, а также образование их
из моноцитов крови. Гистиоциты перемещаются в очаг воспаления и вместе с плазмоцитами и Т-лимфоцитами увеличиваются в размерах и
превращаются в макрофаги. Все эти клетки «пожирают» погибшие в процессе
альтерации клетки органа, разрушенные нейтрофилы и очищают очаг воспаления от
бактерий и клеточного детрита. В очаге воспаления в результате слияния нескольких
макрофагов образуются многоядерные гигантские клетки инородных тел.
Осуществив фагоцитоз, большая часть макрофагов
так же как и нейтрофилы, погибает. В этом суть II-ой фазы воспаления. Эта фаза длится 1-3 суток, а при
сильной инфицированности данная фаза может затягиваться.
III-й этап воспаления носит
название фибробластической, или
пролиферативной (восстановительной), фазы. По мере очищения очага воспаления от бактерий и детрита в нем
появляются фибробласты рыхлой соединительной ткани. Фибробласты
размножаются и интенсивно продуцируют волокна и аморфное вещество рыхлой соедиительной ткани, образуя вокруг очага воспаления
соединительнотканную капсулу, либо замещают его рыхлой соединительной тканью.
Агент воспаления или полностью уничтожается или элиминируется из рыхлой
соединительной ткани при активной роли эпителия. Таким образом, появление
фибробластов в поле воспаления свидетельствует о начале заживления дефекта и
образования рубца. Так в процессе воспаления ярко проявляется
взаимосвязь крови и рыхлой соединительной ткни. Пока рана не будет
очищена, регенерационные процессы, приводящие к ее заживлению, не начинаются
Если организм не может уничтожить инородное тело
(пуля), то регенерационные процессы приводят к образованию вокруг него плотной
соединительнотканной капсулы, которая изолирует это тело от окружающих тканей.
При ранениях развивается рубцовая ткань, заполняющая дефект. И в том и другом принимают участие
фибробласты, находящиеся в соединительной ткани и образующие при воспалительных
процессах из ретикулярных и других малодифференцированных элементов.
Образование межклеточного вещества рубцовой ткани происходит так же, как и при
развитии соединительной ткани.
Плотные неоформленные соединительные
ткани
В плотных неоформленных соединительных
тканях коллагеновые и эластические волокна образуют густой войлок с
неупорядоченным расположением фибриллярных структур. Основное вещество в этой
ткани мало, разнообразие клеток невелико
(фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки). Между пучками коллагеновых
волокон находятся фиброциты. В органах между пучками волокон могут быть
прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, которые
обеспечивают питание ткани. Они характерны для собственно кожи, периоста,
надхрящницы, капсул некоторых органов.
Плотные оформленные соединительные ткани характеризуются тем, что пучки соединительнотканных
волокон в межклеточном матриксе расположены упорядоченно и плотно, образуя
параллельные пучки. В узких пространствах между волокнами расположены фибробласты.
В зависимости от того, какие волокна составляют основную массу ткани, плотные
оформленные соединительные ткани подразделяются на коллагеновую и эластическую. Они образуют сухожилия, связки,
фиброзные мембраны.
Сухожилия
прикрепляют скелетные мышцы к костям. Сухожилия состоят из пучков коллагеновых
волокон, тесно прилегающих друг к другу. Между пучками волокон расположены
клетки (фиброциты). Они имеют довольно сложную организацию. Коллагеновые
волокна, расположенные параллельно друг к другу, образуют пучки 1-го порядка.
Они разграничиваются сухожильными клетками (фиброцитами). Группы пучков 1-го
порядка (по 50-100 волокон),
окруженные рыхлой соединительной тканью
с сосудами и нервами, образуют пучки II-го
порядка. Несколько пучков II-го порядка
объединяются рыхлой соединительной тканью
в пучки III-го порядка. Возможно
образование пучков IV и V порядков.
Рис.19. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань сухожилия (продольный разрез):
1 – сухожильная клетка; 2 – сухожильный пучок (первого
порядка)
Пучок последнего порядка (сухожилие) покрыт мощно
развитой соединительнотканной оболочкой, снабженной сосудами и нервами, и
называется перитенонием,
пучок -
низшего порядка (кроме пучков I-го
порядка), покрытый оболочками, называется эндотенонием.
Такое
правильное пучковое строение имеет большое физиологическое значение,
обусловливая прочность сухожилия на разрыв. Сухожильные клетки являются высоко
дифференцированными и неспособны к митотическому делению. При повреждении
сухожилия активированные фиброциты и фибробласты синтезируют коллаген для новых
волокон.
Рис.20.Эластическая
соединительная ткань. Выйная связка быка.
1 – тонкие пучки коллагеновых волокон; 2 – фиброциты;
3 – эластические волокна
Связки в общем имеют сходное с сухожилием строение. Связка
состоит из эластина, формирующего толстые волокна. Между ними располагаются
тонкие коллагеновые волокна и фиброциты.. Пучкового
строения не имеют. Волокна упорядоченно упакованы параллельными тяжами.
К плотной оформленной эластической
соединительной ткани у млекопитающих и человека относятся выйная связка и голосовые связки.
Состоит их эластических волокон. Коллагеновых волокон в этой ткани мало.
Эластические волокна расположены параллельно и подразделяются тонкими
прослойками рыхлой соединительной ткани, которая их объединяет в единую ткань.
Эластические связки обладают большой упругостью. Ее клеточные элементы
представлены фиброцитами, которые расположены по ходу кровеносных сосудов между
эластическими волокнами.
Фиброзные мембраны – разновидность плотной оформленной соединительной
ткани. Пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фиброциты расположены
слоями. В каждом слое пучки
коллагеновых волокон проходят параллельно в одном направлении, отличном от направлений в соседних слоях.
Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой.
К
фиброзным мембранам относят фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы,
капсулы внутренних органов, твердую мозговую оболочку, склеру.
Гистогенез и регенерация собственно
соединительных
тканей
Собственно соединительные ткани
развиваются из мезенхимы. В местах развития рыхлой соединительной ткани
наблюдается митотическое деление клеток - увеличение мезенхимных участков.
Между клетками накапливается тканевая жидкость. В ней появляются подвижные
клетки, дифференцирующие в гистиоциты. В ходе дальнейшего разрастания мезенхимы она становится более
рыхлой, в ее межклеточном веществе появляются тонкие волокна, окрашивающих AgNO3. Это преколлагеновые волокна, которые объединяются в толстые пучки и превращаются в коллагеновые
волокна, не чернеющие серебром.
Среди пучков коллагеновых волокон возникают эластические волокна, и
межклеточное вещество мезенхимы постепенно превращается в межклеточное вещество
соединительной ткани.
Одновременно с дифференцировкой межклеточного вещества
клетки мезенхимы, соединяясь отростками, расходятся, их отростки удлиняются и они превращаются в фибробласты. В
образовании межклеточного вещества соединительной ткани активную роль играют
фибробласты, от которых непрерывно отделяются эктоплазма, превращаясь в
пластинки аморфного вещества. В нем появляются фибриллярные структуры,
дифференцирующиеся потом в коллагеновые и эластические волокна. Образование
межклеточного вещества происходит не только при участии фибробластов, но и
путем дифференцировки его из неклеточного вещества.
Плотные соединительные ткани развиваются
из разных эмбриональных зачатков: плотная неоформленная – из мезенхимы дерматома, плотная оформленная – из склеротома.
В ходе эмбрионального гистогенеза клетки мезенхимы дифференцируются в
фибробласты – клетки, которые синтезируют тропоколлаген
и проэластин – исходные белки для образования
коллагеновых и эластических волокон, составляющих основную массу плотной
соединительной ткани.
Обновление гистиоцитов во взрослом организме
происходит за счет приносимых с кровью моноцитов. Источником последних
является стволовая кроветворная клетка. Фибробласты происходят путем
дифференцировки стволовых клеток костного мозга, не тождественных стволовым
кроветворным клеткам этого органа. Предшественниками тучных клеток являются
клетки типа большого лимфоцита.
Предполагают, что плазматические клетки, гистиоциты,
тучные клетки и отчасти фибробласты образуются путем дифференцировки стволовой
кроветворной клетки. Часть соединительнотканных клеток (часть фибробластов,
ретикулярные, хрящевые, костные) возникает путем дифференцировки стволовых
клеток, образующих строму кроветворных органов.
Регенерация плотных соединительных тканей протекает медленнее, чем
рыхлой неоформленной ткани ввиду ее более высокой структурной и функциональной
организации. Из разновидностей плотных соединительных тканей быстрее всего
регенерирует плотная неоформленная соединительная ткань ввиду большого
содержания в ней рыхлой неоформленной соединительной ткани, богатой
кровеносными сосудами и менее высокой организацией. Регенерация плотных
соединительных тканей протекает за счет перицитов и фибробластов,
сопровождающих мелкие кровеносные сосуды в прослойках рыхлой соединительной
ткани. Перициты дифференцируются в фибробласты, продуцирующих коллагеновые и
эластические волокна и основное межклеточное вещество.
Вначале при регенерации перициты образуют основное межклеточное вещество,
богатое гликоаминогликанами, в котором затем
появляются преколлагеновые волокна, синтезируемые
молодыми фибробластами.
При повреждении сухожилия в нем
развиваются регенерационные процессы. Источником регенерации служат малодифференцированные
клетки, расположенные по ходу сосудов в эндотенонии и
перитенонии. Они способны размножаться и
дифференцироваться в фиброциты и образовывать новые коллагеновые волокна.
Развитие и регенерация связок изучены недостаточно.
При регенерации плотной оформленной соединительной ткани сухожилий и связок
важным моментом является правильная ориентация коллагеновых волокон,
соответствующая силам деформации, действующим на них. В случае соблюдения этого
условия регенерация осуществляется быстрее.