Лекция 2.
Ткани
внутренней среды
К тканям внутренней среды относятся кровь и лимфа,
собственно соединительная, хрящевая и костная ткани. Ткани внутренней среды
имеют следующие особенности строения:
1. мезенхимный генез. Все виды тканей внутренней среды
генетически очень близки, характеризуются общностью происхождения. Они
развиваются из общего источника – мезенхимы, которая выделяется из плотной мезодермальной
закладки;
2. большое количество межклеточного вещества и
свободное расположение в нем клеток, которое не образует сплошного пласта и
обусловливает их аполярность;
3. множество разных клеточных популяций;
4. они не граничат с внешней средой и со
средой вторичных целомических полостей, занимая « внутреннее»
положение в организме;
5. общим свойством этих видов тканей
является хорошо выраженная способность к регенерации и большая пластичность,что определяет
функциональную адаптацию их на разных этапах развития.
Ткани внутренней среды выполняют трофическую, защитную
и опорную функции. В различных видах этой ткани соотношение и степень
выраженности этих функций разная.
Кровь.
Значение и состав крови
Кровь – разновидность тканей внутренней среды с жидким
межклеточным веществом (плазмой крови) и взвешенными в
ней форменными элментами. Общее количество крови в
теле взрослого человека равно 4 –
Кровь выполняет трофическую, защитную, дыхательную,
выделительную, терморегуляционную, инкреторную,
гомеостатическую и гемостатическую функции. Следует
отметить, что кровь выполняет все эти функции, находясь в непрерывном движении.
Количественные соотношения плазмы и форменных
элементов крови называются гематокритом.
Плазма крови
Межклеточное
вещество крови плазма состоит из 90% воды, 9% органических и 1%
неорганических веществ. Из 9% органических веществ плазмы
крови 6% приходится на белки. Среди белков крови выделяют 3 группы: белки
системы свертывания крови, белки, участвующие в иммунных реакциях и
транспортные белки.
Среди белков системы свертывания крови
различают коагулянты и антикоагулянты. Обе группы белков обеспечивают
равновесие между процессом формирования
и разрушения тромба. Коагулянты участвуют в формировании тромба. К ним
относится фибриноген, который синтезируется в печени. При свертывании
растворимый белок плазмы крови фибриноген превращается в нерастворимый фибрин,
в результате чего образуется тромб, закрывающий рану, и кровотечение останавливается. Свертывание –
защитная реакция от потери крови. В механизме свертывания крови участвуют ионы
Са+2 , тромбоциты, витамин К и
стабилизирующий фактор FXIII.
Антикоагулянты – компоненты фибринолитической
системы, препятствующие свертыванию (антитромбин III).
К группе белков, участвующих в воспалительных
и иммунных реакциях,
относятся иммуноглобулин, белки комплемента, α - макроглобулины.
Белки комплемента участвуют в неспецифической защите (врожденный иммунитет) и
инициируют реакции воспаления. α - Макроглобулины
плазмы – это антипротеазы, которые нейтрализуют
токсическое действие ферментов, выделяющихся при реакциях воспаления и
повреждения, в частности, ингибируют протеазы, связывают цитокины и факторы
роста.
К транспортным белкам относятся альбумины,
аполипротеиды, трансферрин,
гаптоглобин, церулоплазмин,
транскортин и др. Альбумины (Mr 60-65 кД) составляют
основную часть белков плазмы, связывают и переносят мало–
или нерастворимые метаболиты (например, жирные кислоты), многие гормоны,
билирубин в печени для последующей экскреции.
Форменные
элементы крови
К форменным элементам крови относятся эритроциты,
лейкоциты и тромбоциты. Они находятся в плазме и перемещаются по сосудам с
током крови. Лейкоциты могут передвигаться активно. Клетки крови обладают
низкой способностью к адгезии, поэтому они не слипаются в кровяном русле.
Эритроциты
– красные кровяные клетки. Они были открыты Левенгуком в
Эритроциты млекопитающих не имеют ядра и
других органоидов, кроме компонентов цитоскелета. У
остальных позвоночных эритроциты ядерные.
Эритроциты содержат 60% воды и 40% сухого
вещества, из которого на долю гемоглобина приходится 95%. Гемоглобин – сложный
белок, который содержит железо. В альвеолах легких он соединяется с О2, образуя оксигемоглобин. В тканях
оксигемоглобин отдает О2 и присоединяет СО2,
образуя карбоксигемоглобин, который выносится в легкие. Угарный газ (СО) образует с гемоглобином более
прочное соединение (карбгемоглобин), что приводит к
отравлению организма.
Гемоглобин входит в состав буферной
системы крови, образуя гемоглобиновый буфер
Таким образом, функция эритроцитов
заключается в транспорте О2 из
легких к тканям и выносе СО2, из тканей. Кроме того, мембрана
эритроцитов содержит рецепторы, которые способны связывать и транспортировать
различные биологические активные вещества. Продолжительность жизни эритроцита в
среднем составляет 110 суток (126 у мужчин и 90 у женщин). Разрушение
устаревших и поврежденных эритроцитов происходит в селезенке, печени и костном
мозге.
Рис.10. Мазок крови человека: 1 – базофильный гранулоцит; 2 – средний лимфоцит; 3
– тромбоциты; 4 –
эритроциты; 5 – большой
лимфоцит; 6– нейтрофильный гранулоцит; 7 – моноцит; 8 – лимфоцит; 9 – ацидофильный гранулоцит
Лейкоциты – белые кровяные клетки, имеют ядро и способны к
амебоидному движению. Открыты Левенгуком в
Лейкоциты очень разнообразны по строению и
функциям. Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты, или зернистые, и агранулоциты,
или незернистые. Лейкоциты, в цитоплазме которых содержится специфическая
зерностость, называются зернистыми или гранулоцитами.
Гранулоциты имеют расчлененное на сегменты ядро, в связи с чем их называют полиморфноядерными
лейкоцитами. В зависимости от того, какими веществами красится зернистость,
гранулоциты делятся на три вида: базофилы, эозинофилы и нейтрофилы.
Нейтрофилы являются наиболее многочисленными у многих млеопитающих и птиц. На их долю приходится 50-60% всех
лейкоцитов. Это небольшие округлые клетки с диаметром 12 мкм. Зернистость
мелкая, слабо окрашивается смесью кислых и основных красителей, т.е. имеющая
нейтральную реакцию, отсюда и происходит их название.
Нейтрофилы образуются в красном костном мозге, выходят
в кровоток и циркулируют 8-12 часов. Продолжительность жизни колеблется в
пределах 8 суток. Старые клетки фагоцитируются
микрофагами. Ядро зрелого нейтрофила состоит из 3-5 сегментов, соединенных
тонкими перемычками. Хроматин сильно конденсирован. В гранулах присутствуют катепсины, лизоцим, эластаза и
др. Нейтрофилы содержат ферменты грануломиелопероксидаза, лизоцим, эластаза,
коллагеназа. Грануломиелопероксидаза
составляет 2-4% массы нейтрофила. Она катализирует образование хлорноватистой
кислоты.
Рис.11. Нейтрофил. Ядро состоит из 3-5 сегментов,
соединённых тонкими перемычками. В цитоплазме – минимальное количество органелл, но много гранул гликогена.
Нейтрофил содержит небольшое количество азурофильных
гранул и многочисленные мелкие специфические гранулы
и
других токсических агентов, усиливающих бактерицидную активность нейтрофила.
Нейтрофилы обладают выраженной фагоцитарной
активностью и участвуют в острых воспалительных процессах. Нейтрофилы фагоцитируют микроорганизмы. При острых бактериальных
инфекциях количество нейтрофилов в крови
увеличивается. Главная функция нейтрофилов – фагоцитоз тканевых обломков и
уничтожение опсонизированных бактерий. Такие
нейтрофилы составляют осовной компонент гноя. В
состав гноя входят погибшие макрофаги, бактерии
и тканевая жидкость.
Таким образом, нейтрофилы имеют защитное
значение, участвуя в процессе фагоцитоза. Фагоцитоз открыл русский ученый И.И.
Мечников. Нейтрофилы относятся к малым фагоцитам и называются микрофагами.
Эозинофилы
отличаются от нейтрофилов более крупными размерами. Диаметр отдельного
эозинофила превышает 12 мкм. Количество эозинофилов составляет 3-5% от всех
лейкоцитов. Особенно много эозинофилов в слизистых оболочках
желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевого пузыря, мочеточника.
Продолжительность жизни колеблется в пределах 8-14 суток. Зернистость
цитоплазмы крупная, красится кислыми красителями, при окрашивании эозином приобретает пурпурный цвет.
Рис.12. Эозонофил.
Ядро эозинофила образует два крупных
сегмента, соединенных тонкой перемычкой. Содержит умеренное количество
органелл, гликоген. Крупные гранулы овоидной формы
содержат электроноплотный материал – кристаллоид.
Клетка образует цитоплазматические выросты, при помощи которых мигрирует в
тканях
Ядро дольчатое, состоит из двух сегментов, соединенных
между собой тонкой перепонкой. Эозинофилы участвуют в уничтожении гельминтов,
аллергических и воспалительных реакциях. При паразитарных инфекциях происходит
увеличение числа эозинофилов.
Базофилы имеет размеры 10-12 мкм. Их содержание в крови
составляет 0,5-1,0% всех лейкоцитов. В крови базофилы находятся 1-2 суток.
Зернистость цитоплазмы крупная и окрашивается основными красителями. Ядро
занимает центральное положение. Активированные базофилы покидают кровоток,
мигрируют в очаги воспаления и участвуют в аллергических реакциях.
Рис.13. Базофил. Слабодольчатое ядро изогнуто в форме буквы S. В цитоплазме
присутствуют все виды органелл, свободные рибосомы, гликоген.
Специфические гранулы разнообразны по размерам и форме. Содержимое гранул чаще
неоднородно по плотности
Незернистые
лейкоциты (агранулоциты) характеризуются отсутствием специфической
зернистости и несегментированными ядрами. Поэтому их называют мононуклеарными лейкоцитами. Ониподразделяются
на лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты содержат базофильную
цитоплазму и интенсивно окрашивающееся ядро. В крови человека лимфоциты
составляют 25-35% всех лейкоцитов. У эмбрионов и новорожденных они являются
преобладающей формой лейкоцитов и их количество
достигает 60%.
Рис.14.
Лимфоцит. Ядро округлое с небольшими
выемками или бобовидное. Хроматин сильно
конденсирован. Клетка имеет небольшой объём цитоплазмы, образующей узкий
ободок вокруг ядра. В цитоплазме
присутствует минимальное количество
обычных органелл. Лимфоцит образует короткие цитоплазматические отростки
Лимфоциты выполняют разнообразные
функции, но главная - иммунологическая. В очаге воспаления лимфоциты увеличиваются
в размерах и превращаются в большие фагоциты – макрофаги. Пожирая остатки
мертвых клеток и чужеродные тела, они очищают воспаленное место.
Лимфоциты могут выходить из крови в ткани
и обратно возвращаться в кровь через лимфу. Обычно в крови сосредоточены 2%
всех лейкоцитов, 98% находится в других органах лимфопоэза.
Популяция лимфоцитов неоднородна по размерам: их
величина варьирует от 4,5 до 10 мкм и больше. Различают малые (4,5-6 мкм),
средние (7-10 мкм) и большие (10-18 мкм) лимфоциты. По функциям выделяют В-,Т-лимфоциты и NK-клетки.
В-,Т-лимфоциты по
морфологическим особенностям относят к малым. Большие и средние
лимфоциты крови - активированные антигеном В-лимфоциты, дифференцирующиеся в
плазматические клетки. NK-клетки относятся к большим лимфоцитам.
В-лимфоциты составляют около 10%
лимфоцитов крови. В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые
вырабатывают иммуноглобулины и В-лимфоциты памяти. В-лимфоциты памяти сохраняют
информацию о ранее произошедшей встрече с антигеном. В отличие от Т-лимфоцитов
памяти среди В-лимфоцитов памяти есть
короткоживущие и долгоживущие. Т-лимфоциты составляют 80% лимфоцитов крови.
Т-лимфоциты являются тимусзависимыми. Гормоны тимуса регулируют размножение и
дифференцировку Т-лимфоцитов. Т-лимфоциты главным образом обеспечивают
клеточный иммунитет. Они уничтожают
аномальные клетки организма, участвуют в аллергических реакциях, отторжении
клеточных трансплантантов.
Эдве большие группы лимфоцитов функционально неоднородны.
Среди Т-лимфоцитов выделяют хелперы, супрессоры, киллеры. Хелперы (англ. to help – помогать)
активируют эффекторные лимфоциты клеточного и
гуморального иммунитета. Супрессоры подавляют
иммунологические реакции, предотвращая изнишние
иммунологические ответы, аутоиммунитет и
аллергии. Киллеры
(убийцы) – эффективные цитотоксические клетки. Киллеры
содержат специальные вещества перфорины, которые
повреждают мембраны чужеродных клеток, вследствие чего они погибают. Клетки
Т-памяти сохраняют иммунологическую память и формируют клеточный иммунитет.
Т-лимфоциты памяти являются долгоживущими и могут жить годами.
5-10% всех циркулирующих лимфоцитов
составляют NK-клетки. Их называют
естественными киллерами. В отличие от Т-киллеров их дифференцировка не связана с тимусом. Они уничтожают трансформированные,
инфицированные вирусами и чужеродные клетки.
Возрастание количества лимфоцитов
(лимфоцитоз) наблюдается у человека и животных при вирусных заболеваниях,
реакциях отторжения трансплантанта,
аутоиммунного конфликта и некоторых видах хронического воспаления.
Моноциты – самые крупные клетки крови, диаметр их равен 15
мкм. В крови они составляют 5-8% всех лейкоцитов. Моноциты крови фактически
представлены незрелыми клетками, находящиеся на пути из костного мозга в ткани.
Их окончательная дифференцировка происходит в тканях и органах. Из моноцитов
могут дифференцироваться другие клетки. Моноциты активизируются под влиянием
веществ, образующихся в очагах воспаления и разрушения ткани. В результате
активизации моноцитов увеличивается их размер, усиливается обмен веществ,
выделяются биологически активные вещества (простагландины). В тканях моноциты
дифференцируются в макрофаги
Главной функцией моноцитов и образующихся из них
макрофагов явыляется
фагоцитоз. Моноциты фагоцитируют опсонизированые
частицы. В их переваривании участвуют лизосомные
ферменты моноцитов,а также
формируемые внутриклеточно Н2О2, ОН.-,О2.-
.Активированные моноциты (макрофаги) продуцируют экзогенные пирогены.
Рис.15. Моноцит. Крупное бобовидное или подковообразное
ядро расположено эксцентрично. Хроматин
слабо конденсирован. В цитоплазме
присутствуют типичные органеллы,
много рибосом и полирибосом, пиноцитозные пузырьки, фагоцитарные вакуоли, многочисленные
лизосомы
Лейкоцитарная формула. Анализ крови имеет большое практическое значение для
определения состояния организма, ибо кровь – это зеркало состояния его
здоровья. В сочетании с другими клиническими показателями он играет
существенную роль в диагностике заболеваний. В организме форменные элементы
крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые называются
формулой крови, или гемограммой.
Особое значение
при анализе крови придается относительному количеству разных форм лейкоцитов,
которое получило название лейкоцитарной формулы. Для этого
подсчитывают в мазке крови 100 клеток грануло – и
агранулоцитов и вычисляют процент каждой их разновидности. У здорового человека
лейкоцитарная формула имеет следующий вид: базофилы – 0,5-1,0%; эозинофилы –
3-5%; нейтрофилы – 60-70%; лимфоциты – 6-8%.
Лейкоцитарная формула имеет возрастные
особенности: до 5 лет в крови детей больше лимфоцитов, чем нейтрофилов. К 5-6
годам соотношение этих элементов крови выравнивается, а в последующем процент
нейтрофилов увеличивается, тогда как процент
лимфоцитов уменьшается.
Тромбоциты (кровяные пластинки) – фрагменты цитоплазмы
находящихся в красном костном мозге мегакариоцитов. Количество тромбоцитов в
крови находится в пределах 190-450∙109/л. Они самые мелкие
кровяные клетки. Их размер составляет 3-5 мкм. 2/3 тромбоцитов циркулирует в
крови, остальные депонируются в селезенке. Продолжительность жизни тромбоцитов
составляет 5-10 суток.Старые,
дефектные тромбоциты фагоцитируются в селезенке,
печени и костном мозгеОтдельный тромбоцит окружен гликокаликсом. В его состав входят ионы Са2+ и
АДФ, усиливающие адгезию и агрегацию при образовании тромба. Плазматическая
мембрана содержит гликопротеиды, выполняющие роль рецепторов адгезии и
агрегации. В зернистой цитоплазме в виде пучков встречаются микротрубочки и
мембранные трубочки. Трубочки содержат циклооксигеназу
и пероксидазу. Циклооксигеназа
необходима для окисления арахидоновой
кислоты и образования тромбоксана, способствующего
агрегации тромбоцитов.
Рис. 16. Тромбоцит
Тромбоциты участвуют в свертывании крови,
восстановлении целостности стенки сосудов, секретируя антигенные факторы. При
нарушении целостности сосудистой стенки формируется тромб. Тромбоциты
способствуют образованию тромба, создавая поверхность для сборки комплекса
белков коагуляции. ВВ поврежденном участке сосуда
происходит адгезия и агрегация тромбоцитов. Фибриноген опосредует связывание
тромбоцитов, обеспечивая их агрегацию. Фибриноген с помощью факторов
свертывания конвертируется в фибрин, образующий плотную прокладку, к которой
прикрепляются тромбоциты и другие клетки крови.
По мере заживления стенки сосуда тромб
удаляется при помощи плазмина. Плазмин образуется из плазмогена, синтезируемого
в печени. Дефицит и дефекты тромбоцитов приводят к удлинению времени
кровотечения и геморрагическому диатезу. Тромбоциты способны контролировать
также процессы воспаления и иммунитет.
Лимфа
Между плазмой крови и тканевой жидкостью существует
постоянный обмен. Чтобы тело человека не было отечным, должен происходить
непрерывный отток тканевой жидкости. Этот отток осуществляется через
лимфатическую систему, капилляры которой слепо оканчиваются в соединительную
ткань. Через стенку капилляров тканевая жидкость из тканей попадает в
лимфатические сосуды, а затем в вены.
Прежде чем попасть в лимфатические протоки, лимфа
проходит через лимфатические узлы, находящиеся на пути лимфатических сосудов. В
узлах лимфа обогащается лимфоцитами и моноцитами, которые в них образуются.
Наиболее крупными лимфатическим узлами являются подколенные,
паховые, локтевые, подмышечные, шейные, легочно-бронхиальные. К лимфоидным
органам относится и селезенка.