Лекция 1.  Эпителиальные ткани

Значение и особенности строения эпителиальных тканей

Эпителий (epi –пребывать на чем-то, teli –сосок) - пограничная ткань, покрывающая все поверхности тела, выстилающая полости внутренних органов и входящая в состав желез организма. Эпителий формирует паренхиму большинства органов.  Клетки  эпителиальной ткани называются эпителиоцитами.

Пограничное положение эпителия определяет его важнейшие функции:

1.Защиту организма от вредных влияний физических и химических факторов внешней среды (эпителий кожи);

2. Барьерную функцию. Разграничение сред путем образования барьеров из эпителиальных клеток, связанных плотными контактами (между эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и тонкой кишки);

3. Трофическую и секреторную функцию выполняет кишечный эпителий, т.к. он принимает участие в процессах переваривания и всасывания питательных веществ;

4. Секреторную функцию. Экзоцитоз слизи, белков (гормонов и ферментов). Слизь вырабатывается специальными слизистыми клетками эпителия желудка и половых путей, трахеи и бронхов, бокаловидными клетками эпителия толстого кишечника;

5. Функцию газообмена. Транспорт газов (О2 и СО2) через эпителий альвеол легких;

6. Транспортную функцию. Транспорт аминокислот и глюкозы при помощи специальных транспортных белков в эпителии тонкого кишечника и других молекул на поверхность эпителиальных пластов;

7. Выделительную функцию. Через железистые клетки эпителия, выстилающие почечные канальцы, происходит конечных продуктов обмена веществ. Такую же функцию выполняет эпителий кожи;

Пограничное расположение эпителия и его функциональное значение обусловливают особенности строения этой ткани:

1.Пространственная организация. Эпителиальная ткань организована в ассоциаты: пласт, тяж, островок, фолликул, трубочки и сеть;

а. Пласт. Эпителиальная ткань состоит только из эпителиальных клеток, которые плотно расположены и образуют сплошные пласты. Толщина пластов различна. Например, эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков мкм, эпителий поверхности альвеол легкого – 0,2 мкм. Способность образовывать пласты сохраняется у эпителиев и при выращивании их в культуре тканей вне организма.

2. Незначительное количество межклеточного вещества. В эпителии  практически нет межклеточного вещества, клетки плотно прилегают друг к другу и связаны при помощи специализированных межклеточных контактов. Эпителиоциты характеризуются высокой адгезивностью и формируют различные контакты (промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и коммуникационные (щелевой).

3.Базальная мембрана. Эпителий всегда расположен на соединительной ткани и отделяется от нее тонкой пластинкой - базальной мембраной. Базальная мембрана выполняет барьерную и трофическую функцию. В эпителии кровеносных сосудов нет и питательные вещества из соединительной ткани проникают в него через базальную мембрану Базальная мембрана прочно связана с прилегающей соединительной тканью и придает эпителию дополнительную прочность. Эта мембрана имеет толщину 20-100 нм. Она укрепляет эпителиальный пласт и образуется за счет эпителия и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана содержит коллаген типа IV. Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи полудесмосом. У эпителиоцитов печени нет базальной мембраны.

 4. Апикально-базальная полярность эпителиоцитов. Эпителиальная клетка всегда полярна. Благодаря пограничному положению в ней различают наружную, апикальную, и внутреннюю, базальную, части. Базальная и апикальная части отличаются структурно и функционально. В многослойных эпителиях базальный слой содержит бластные клетки и является камбиальными, поверхностный апикальный слой дифференцированные клетки.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована генетически. Липидный состав плазмалеммы апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно отличается. Апикальная часть содержит микроворсинки, стереоцилии, реснички. В плазматической мембране апикальной части присутствуют различные транспортные белки - переносчики глюкозы, ионов Nа+, CL- и др. Базальная часть содержит различные органоиды. В ней присутствуют рецепторы гормонов. Здесь локализованы ионные насосы (Nа+, K+-АТФаза). Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.

5. Отсутствие кровеносных и лимфатических сосудов. Питание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами. В эпителиальных злокачественных опухолях (карциномы) целосстность базальной мембраны и межклеточных контактов нарушена и кровеносные сосуды прорастают в эпителиальнуюопухолевую ткань. 6. Эпителиоциты содержат органоиды специального назначения, такие как тонофиламенты, формирующие тонофибриллы, выполняющие опорные и каркасные функции и обеспечивающие прочность ткани и формирующие цитоскелет клеток. Кроме того, апикальные поверхности некоторых эпителиальных клеток имеют микроворсинки и реснички.

7. Высокая регенерационная способность. Это свойство обусловлено наличием в эпителии стволовых клеток, сохраняющих способность к делению. Данное свойство крайне важно для тканей, которые могут легко повреждаться, занимая пограничное положение в организме.

Классификация эпителиальных тканей

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей: морфологическая, физиологическая и генетическая.

Морфологическая классификация основана на трех признаках: на числе клеточных слоев, форме клеток и особенностях строения их свободной поверхности. Исходя из количества клеточных слоев эпителий подразделяют на однослойный и многослойный. Однослойный эпителий имеет клеточный пласт, расположенный в один слой на базальной мембране. Все клетки пласта связаны с базальной мембраной. В многослойном эпителии клетки образуют многослойный пласт, при этом клетки базального слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на                            однорядный и многорядный.

Клетки однослойного однорядного эпителия располагаются базальным концом на базальной мембране, а апикальные концы контактируют с внешней средой. Все клетки имеют одинаковые размеры и их ядра находятся на одной линии в один ряд. В однослойном многорядном эпителии базальные части клеток также располагаются на базальной мембране. Однако не все клетки одинакового размера и апикальные концы не всех клеток достигают поверхности эпителиального слоя и ядра клеток находятся на различных уровнях в несколько рядов и поэтому создается впечатление многорядности. В теле человека многорядный эпителий покрывает поверхность многих органов, например, дыхательных путей, выводных протоков мужских половых органов.

Рис.1. Разные типы эпителия:

1 – однослойный плоский (вид сверху и сбоку); 2 – кубический;  3 – высокий призматический; 4 – реснитчатый; 5 – многорядный; 6 – многорядный реснитчатый; 7 – многослойный плоский.

 

По форме клеток эпителий подразделяет на плоский, кубический, призматический или цилиндрический. Форма клеток всегда учитывается при классификации однослойного и многослойного эпителия. У последнего принимается во внимание форма клеток только поверхностного слоя, контактирующего с внешней средой.

Многослойный эпителий классифицируют также по степени ороговения на ороговевающий, неороговевающий и слабоороговевающий. Неороговевающий многослойный эпителий имеется в роговице глаза, слизистой оболочке рта, особенно мягкого нёба. Он состоит из базального слоя шиповатых клеток и слоя плоских клеток. Ороговевающий многослойный плоский эпителий – это кожный эпителий.

Эпителиальные клетки на своей свободной поверхности могут иметь образования в виде ресничек, жгутиков, микроворсинок, перистых отростков. Эти особенности строения также учитываются при классификации эпителия. Например, эпителий дыхательных путей человека снабжен ресничками и поэтому его называют однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Эпителий кишечника человека имеет микроворсинки, которые образуют щеточную каемку, или кутикулу. Этот эпителий носит название однослойный однорядный призматический кутикулярны, или микроворсинчатый эпителий.

При классификации эпителия учитывается полиморфность  его клеток, связанная с функцией органа. Примером такого эпителия является эпителий мочевого пузыря, мочеточника и отчасти мочеиспускательного канала. У этого эпителия наблюдается изменение формы клеток в зависимости от растяжения их стенок. При растяжении стенок мочевого пузыря клетки кубической формы уплощаются и становятся плоскими клетками. Такой эпителий называют однослойным многорядным переходным эпителием.

Классификация некоторых особых форм эпителия затруднена вследствие необычности его строения. К таким особым формам эпителия относят миоэпителий, погруженный эпителий и эпителиальный симпласт.

Функциональная классификация эпителия основана на выполняемые ими функциональные признаки. По этой классификации выделяют следующие типы эпителиев:

1) покровный кожный эпителий;

2) эпителий слизистых оболочек (выстилает полости внутренних органов и различные протоки, смазываемые слизью);

3) эпителий серозных оболочек, который выстилает вторичную полость тела (плевральную, брюшную);

4. эпителий паренхимы внутренних органов, включающий и эпителий желез.

Генетическая классификация эпителия подчеркивает происхождение его из определенного зародышевого листка - эктодермы, энтодермы, мезодермы. Классификация эпителиев по их происхождению из определенного зародышевого листка была предложена Н.Г. Хлопиным. По происхождению эпителий можно разделить на следующие типы:

1) эпидермальный эпителий, возникаюший из эктодермы (покровный эпителий, кожные железы, эпителий ротовой полости, слюнные железы);

2) энтеродермальный эпителий, происходящий из энтодермы (эпителий кишечника, печени, поджелудочной железы, органов дыхания);

3) цело–нефродермальный эпителий, образующийся из мезодермы (эпителий гонад, почек, мезотелий).

 

 

Виды эпителиев

а). Кожный эпителий. У млекопитающих кожный эпителий представляет собой многослойный плоский ороговевающий. У беспозвоночных он однослойный.

Кожа состоит из двух основных частей: соединительнотканной (дерма) и эпителиальной (эпидермис). Эпидермис состоит из трех зон. Глубоко на границе с соединительной тканью расположена ростковая зона. Она переходит в зону зернистых и блестящих клеток. Ближе к поверхности лежит зона ороговевающих, мертвых клеток. С соединительной тканью эпителий кожи плотно соединен базальной мембраной.

Рис.2. Многослойный ороговевающий эпителий кожи (эпидермис): 1 – ростковая зона; 2 – зернистая зона; 3 – блестящий слой; 4 – рого­вая зона; 5 – базальная мембрана; 6– соединительная ткань.

 

Ростковая зона имеет несколько слоев. Самый глубокий базальный слой состоит из высоких призматических клеток. Остальные клетки имеют отростки (шипы) и называются шиповатыми. Способность к размножению сохраняют только базальные клетки, в которых протекает митоз. За счет этих клеток происходит замена постепенно слущивающихся клеток в поверхностных слоях.

Внутренняя поверхность эпидермиса неровная, т.к. в нее врастает соединительная ткань в виде выростов – сосочков. По ним проходят нервы и кровеносные сосуды. Благодаря образованию сосочков увеличивается поверхность соприкосновения эпителия с соединительной тканью и улучшается снабжение эпителия питательными веществами. Между клетками имеются межклеточные щели, по которым перемещаются питательные вещества.

Связь между клетками кожного эпителия осуществляется специальными структурами – десмосомами, представляющие собой округлые или овальные образования, возникшие в результате утолщения плазматических мембран двух смежных клеток. Десмосомы служат местом прикрепления специальных внутриклеточных опорных структур – тонофибрилл, представляющих собой белковые нити. Тонофибриллы повышают механическую прочность клеток.

Зернистая зона состоит из 3-4 рядов уплощенных клеток. Зернистые клетки переходят в блестящие, которые образуют блестящий слой, состоящий из 2-4 рядов клеток. В блестящем слое ядра клеток разрушаются, а в цитоплазме появляются зернышки кератогиалина. Это свидетельствует о начале оргоговения наружных слоев эпидермиса и образованию рогового вещества – кератина. Цитоскелет образован тонофиламентами.

Роговая зона состоит из плотно расположенных пластов рогового вещества. Роговой слой кожи имеет защитное значение. Обладая большой упругостью, низкой теплопроводностью и слабой проницаемостью для воды, он защищает организм от потери тепла и испарения. Роговой слой имеет кислую реакцию и представляет неблагоприятную среду для размножения микроорганизмов. Окраска кожи зависит от пигмента, который находится в ростковой зоне эпидермиса. Его увеличение происходит под действием УФ-лучей солнечного света, что выражается в появлении загара. Это имеет защитное значение: пигмент поглощает энергию света и предохраняет глубокие слои кожи от действия коротковолновых лучей.

У всех хордовых животных, кроме ланцетника, покровный эпителий многослойный. У ланцетника эпителий однослойный, у круглоротых и рыб многослойный. У амфибий покровный эпителий неороговевающий или слабоороговевающий и отличается отсутствием желез. У рептилий кожный эпителий сильно ороговевающий. Роговые чешуи или щитки образуют панцирь. Кожные железы отсутствуют. У птиц покровный эпителий похож на эпителий рептилий, не имеет железистых клеток (кроме копчиковых). Тело птиц покрыто перьями, которые можно рассматривать как усложненные чешуйки. Покровный эпителий млекопитающих, как отмечено выше, многослойный ороговевающий, снабженный роговыми образованиями – волосами. В толще эпителия железистые клетки отсутствуют, зато они сильно развиты в дерме.

Экологические условия оказывают на строение эпителия большое влияние. Водные млекопитающие (дельфины, киты) имеют неороговевающий покровный эпителий. Беспозвоночные животные имеют однослойный покровный эпителий, который характеризуется наличием плотной кутикулы на апикальной поверхности клеток.

К кожному эпителию относятся различные роговые образования: чешуи, перья, волосы. Чешуи рептилий служат для защиты от механических повреждений. Перья птиц и волосы млекопитающих уменьшают теплоотдачу. Помимо общих роговых образований имеются и местные: клюв, когти, ногти, копыта.

Рис. 3. Продольный раз­рез через корневую часть волоса:

1 – кутикула; 2 – корковое вещество; 3 – мозговое вещество; 4 и 5 – роговая и ростковая зоны эпидермиса; 6 – наружное корневое вла­галище; 7 – сальная железа.

 

Особенности волоса и ногтя человека. Волос закладывается у зародыша в виде эпидермального утолщения, которое, разрастаясь, погружается в глубокие слои кожи. Часть волоса под кожей называется стрежнем, а погруженная в нее – корнем. Нижняя часть корня с волосяным сосочком расширена и образует волосяную луковицу. В области луковицы корень содержит живые клетки. Стержень образован из ороговевающих клеток; основная ее масса – корковое вещество состоит из роговых чешуек. Пигмент, окрашивающий волос, находится внутри чешуек и между ними. Наружный слой стержня образует тонкая кутикула. Она не содержит пигмента. Вся корневая часть волоса расположена в волосяном мешке, который образован эпителием и соединительной тканью. В основании луковицы находитсятся сплошная масса размножающихся клеток, за счет которых осуществляется рост волоса.

Периодическая смена волос вызывается нарушением обмена веществ в клетках луковицы, в результате чего они перестают размножаться и подвергаются ороговению. Редуцирующаяся луковица отделяется от запустевшего сосочка. Новый волос образуется в основании волосяного мешка, растет и вытесняет остатки старого волоса.

Ноготь - участок рогового слоя эпидермиса. Ноготь состоит из ногтевой пластинки, ногтевого ложа, ногтевых валиков, ногтевого корня и матрицы. Ногтевое ложе состоит соединительной ткани и росткового слоя эпидермиса. На нем расположена ногтевая пластинка, которая представляет собой роговую часть эпидермиса. На края ногтевого ложа налегают складки кожи - ногтевые валики.

Между ними и ложем имеется щель, которая наиболее глубока в области корня ногтя. Участок эпителия ногтевого ложа под корнем ногтя называется матрицей. Матрица – место роста ногтя. В ней происходит образование рогового вещества. Оно замещает старые  участ-

Рис. 4. Продольный разрез корня ногтя человека:

1 – кровеносные сосуды ногтевого ложа; 2 – эпидермис; 3 – эпителий ногтевого валика; 4 – ростковый слой ногтевого ложа; 5 – матрица ногтя; 6 – ногтевая пластинка; 7 – ногтевое ложе; 8 – ногтевой валик; 9 – артерии валика; 10 – роговой слой кожи

ки ногтевой пластинки, отодвигая их к краю ногтя. Непрекращающееся образование рогового вещества ногтевой пластинки и обеспечивает обновление ногтя, которое у человека совершается в течение 200 дней.

б) Кишечный эпителий. Кишечный эпителий выстилает внутреннюю поверхность стенки кишечника и желудка. Он участвует в переваривании пищи, препятствует проникновению внутри тела бактерий, предохраняет стенки кишечника от повреждающего действия пищеварительных ферментов.

Рис. 5. Вертикальный разрез слизистой оболочки тонкой кишки:

1– эпителий ворсинки; 2 – соединительная ткань ворсинки, 3 – крипты

 

Кишечный эпителий однослойный высокий призматический. Полярность его клеток выражена хорошо. Границы клеток выражены отчетливо благодаря наличию щелей, которые отделяют одну клетку от другой. По щелям циркулирует тканевая жидкость. Апикальная поверхность клеток тонкой кишки дифференцирована в виде щеточной каемки. Каемка толщиной 0,5 мкм состоит из микроворсинок – выростов плазматической мембраны. Ворсинки имеют большое физиологическое значение - увеличивают всасывательную поверхность клеток. На одну клетку приходится до 3 000 микроворсинок, а на 1 мм2 поверхности кишки около 200 млн.

Клетки кишечного эпителия вырабатывают кишечный сок, содержащий пищеварительные ферменты. В кишечном эпителии имеются малодифференцированные клетки, которые способны к делению. Они сосредоточены в углублениях кишечной стенки, называемые криптами. Образующиеся в результате деления молодые клетки замещают отмирающие. Обновление всех клеток кишечного эпителия происходит быстро в течение 30–36 часов. Базальная мембрана у кишечного эпителия развита слабо и прочного соединения с подстилающей соединительной тканью не имеет.

в) Реснитчатый, или мерцательный, эпителий. У человека      таким эпителием выстланы слизистые оболочки дыхательных путей, матки, маточных труб. На апикальном конце его клеток имеются тонкие цитоплазматические выросты - реснички или жгутики. Реснички обладают способностью сокращаться. Сокращения совершаются ритмично и распространяются в одну сторону, создавая волнообразное движение. Реснички могут сокращаться только в жидкой среде, где они создают непрерывный ток жидкости в одном направлении.

Рис.6. Псевдомногослойный реснитчатый эпителий:

1 – бокаловидные гланулоциты; 2 – реснитчатые эпителиоциты; 3 – вставочные эпителиоциты; 4 – базальная мембрана; 5 – подлежащая соединительная ткань

 

Значение мерцательного эпителия заключается в том, что, приводя в движение слизь, он обеспечивает перемещение различных частичек. Например, движение слизи в маточных трубах способствует перемещению яйцеклетки в сторону матки. В дыхательном горле вместе со слизью передвигается наружу пыль, которая проникает с воздухом.

г) Целомический эпителий. В отличие от рассмотренных выше видов эпителия, которые развиваются из экто – и энтодермы, целомический эпителий имеет мезодермальное происхождение и получил название мезотелия. Он выстилает вторичную полость тела (целом), которая не граничит с внешней средой. Это обусловливает некоторые особенности мезотелия. В морфологическом отношении он представляет собой сплошной пласт и состоит из плоских клеток неправильной формы. С соединительной тканью связывается базальной мембраной. Мезотелий не является типичным эпителием. В его клетках слабо выражена полярность. Мезотелий располагается на границе внутренних полостей и соединительной ткани серозных оболочек внутренних органов. Он выполняет покровную функцию и функцию разграничения серозных полостей и соединительной ткани стенок и оболочек.

Рис.7. Однослойный плоский эпителий (мезотелий) из брюшины кролика:

А – вертикальный разрез; Б – вид сверху.

 

В отличие от типичного эпителия в мезотелии нарушается взаимосвязанность клеток. Даже при небольшом раздражении клетки сокращаются и выпадают из общего пласта. Это имеет большое значение, т.к. через участки нарушенного мезотелия в полость тела проникают малодифференцированные клетки соединительной ткани и клетки–фагоциты. При их участии очищается очаг раздражения, после чего происходит восстановление поврежденных тканей. Таким образом, мезотелий выполняет защитную функцию, которая осуществляется в результате нарушения его целостности. Клетки мезотелия, выпадающие в процессе его раздражения, погибают. Перед гибелью они округляются и напоминают лимфоидные элементы соединительной ткани.

е) Железистый эпителий. Типы секреции. Специализированный эпителий, клетки которого выполняют секреторную функцию, называется железистым. Вещества, выделяемые им, называются секретами, если они необходимы организму, и экскретами – если вредны и подлежат удалению. К секретам относятся пищеварительные соки, слизь, желчь, сальные образования, гормоны, слюна. Экскретами являются моча, пот. Железистый эпителий несет секреторную функцию и образует железы. Если вырабатываемый ими секрет выделяется через протоки на поверхность тела или в полость, секреция называется внешней, а сами железы – железами внешней секреции. Если железы не имеют протоков и вырабатываемые ими вещества (гормоны) поступают непосредственно в кровь, лимфу или спинномозговую жидкость, то их называют железами внутренней секреции, или  эндокринными железами, а секреция – внутренней. Железы, состоящие из одной клетки, называются одноклеточными. Но в большинстве случаев они многоклеточные образования.

 

Рис.8. Строение различных желез:

А – простая трубчатая железа; Б – простая альвеолярная железа; В – сложная  трубчато-альвеолярная  железа; 1– эпителий.

 

Железы могут входить также в структуру других органов (например, железы желудка). Железистые эпителиальные клетки называют гландулоцитами.

В гландулоцитах хорошо развит комплекс Гольджи; ядра богаты хроматином, хорошо развиты ядрышки. В клетках, секретирующих белок, сильно развита гранулярная ЭПС. В клетках, которые синтезируют липидные секреты, хорошо выражена гладкая ЭПС.

Одноклеточными экзокринными железами являются бокаловидные клетки кишечного эпителия. Они представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки с микроворсинками на поверхности. При накоплении секрета клетки приобретают бокаловидную форму. Особенно  много бокаловидных клеток в стенке толстой кишки. Выделяемая ими слизь смазывает ее всю внутреннюю поверхность и облегчает передвижение по ней непереваренных частиц и склеивает их в каловые массы. У беспозвоночных животных одноклеточные железы распространены более широко, чем у позвоночных.

Многоклеточные железы имеют сложное строение. В своем составе они содержат и другие ткани, но секретирующей способностью обладает только эпителий. В них различают секреторный, или железистый, отдел, выстланный железистым эпителием, и выводной проток, внутренняя поверхность которого покрыта несекретирующими эпителиальными клетками. Выводные протоки выводят секрет наружу.

Железы классифицируют по форме и ветвлению секреторного отдела, ветвлению выводного протока и типа секреции. Форма выводного протока определяет деление желез на простые, в которых выводной проток не ветвится, и сложные, которые обладают разветвленным выводным протоком. В зависимости от формы секреторного отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы. В зависимости от наличия или отсутствия ветвления в секреторном отделе – разветвленные и неразветвленные. От типа секреции зависит разделение на серозные (белковые), липидные, слизистые и белково-слизистые железы.

Pис.9. Различные типы секреции:

А – мерикриновый; Б – апокриновый; В – голокриновый; 1 – малодифференцированные клетки; 2 – перерождающиеся клетки; 3 – разрушающиеся клеки.

 

Электронномикроскопическими исследованиями показано, что образование секрета начинается в канальцах гранулярной ЭПС, откуда поступает в аппарат Гольджи. В последнем происходит уплотнение и дозревание секрета и затем образование секреторных гранул, которые накапливаются в апикальной части клетки.

Выделение секрета происходит неодинаково в разных железах. По способу секреции экзокринные железы подразделяются на 3 группы: мерокриновые, апокриновые и голокриновые. В мерокриновых (эккриновых) железах выделение секрета происходит путем экзоцитоза без разрушения цитоплазмы клетки и процесс его образования возобновляется. К этому типу секреции относятся слюнные железы и железы дна желудка человека.

В апокриновых железах  вместе с секретом отделяется,  и апикальная часть секреторной клетки и происходит частичное ее разрушение. При повторении процесса секретообразования клетки уплощаются, и временно прекращается их секреторная деятельность. К такому типу относятся молочная железа и часть потовых желез.

В голокриновых железах происходит полное разрушение и гибель секреторной клетки. В отличие от первых типов желез, в которых секреторный цикл повторяется многократно, в голокриновых секреция осуществляется один раз. У человека к типу голокриновому желез относятся сальные железы.

 

Гистогенез и регенерация эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани в процессе онтогенеза формируются рано. Развитие эпидермальных тканей осуществляется из всех трех зародышевых листков – экто,- энто- и мезодермы. Эктодерма в ходе эмбриогенеза дает начало эктодерме кожи, из которой развивается эпидермис кожи и его производные в виде эпителия желез кожи, волос, ногтей у человека, чешуи, когтей, волосяного покрова у млекопитающих, эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, прямой кишки.

Энтодерма в процессе эмбрионального развития дает начало кишечной энтодерме, из которой развивается кишечный эпителий и эпителий дыхательных путей.

Мезодерма в процессе эмбриогенеза дает начало нефротому, из которого развивается эпителий почки и семявыводящих путей, мюллеровым каналам, из которых формируется эпителий яйцевода, матки, влагалища, а также спланхнотому, из которого развивается целомический эпителий, фолликулярный эпителий половых желез, эпителий мочевыводящих путей.

Эндокринные многоклеточные железы возникают из эпителиальных клеток, утративших связь с эпителиальным слоем. Одноклеточные экзокринные и эндокринные железы дифференцируются из эпителиальных клеток.

Регенерация эпителиальной ткани происходит интенсивно. В эпителии всех видов имеются клетки, сохранившие способность к делению. Наличие таких клеток обусловливает высокую регенерационную способность этой ткани. Занимая пограничное положение, эпителиальная ткань постоянно подвергается воздействию внешней среды, что ведет к быстрому её старению и гибели.

Физиологическая регенерация эпителия протекает быстро. У человека полное обновление  кожного эпителия происходит за 30 суток, у крысы – за 19 и осуществляется за счет митотического деления клеток базального слоя. В однослойном эпителии физиологическая регенерация идет за счет митотического деления молодых клеток, расположенных в углублениях – криптах или разбросанных между зрелыми клетками эпителиального слоя.

В случае повреждения эпителиального слоя имеет место репаративная регенерация. Процесс повреждения эпителиальной ткани сопровождается массовым митотическим делением эпителиальных клеток по периферии очага повреждения, которые заполняют образовавшийся дефект. При повреждении эпителия кишечного типа наблюдается отторжение поврежденных клеток от базальной мембраны и поступление их в полость желудочно-кишечного  тракта, а соседние эпителиальные клетки реагируют на повреждение и занимают место поврежденных клеток.

При повреждении однослойного многорядного эпителия наблюдается массовое митотическое деление камбиальных эпителиальных клеток. В ходе деления этих клеток формируется многослойный пласт, который постепенно наползает на место повреждения. На следующем этапе регенерации многослойный пласт эпителиальных клеток превращается в однослойный многорядный эпителий. Если при повреждении эпителия инородное тело вызывает воспаление подлежащей соединительной ткани, то эпителий при помощи многослойных выростов может обрастать его. Вследствие деления эпителиальных клеток инкапсулированное инородное тело постепенно перемещается в верхние слои эпителия и удаляется из организма. Этот процесс называется элиминацией (eliminatio - вытеснение за порог).

Повреждение многослойного эпителия встречается часто. Рассмотрим процесс регенерации при заживлении кожных ран. Процесс заживления раны начинается со свертывания крови. Над поврежденным участком образуется сгусток, как бы изолирующий открытую рану от окружающей среды. Все процессы, приводящие к заживлению раны, протекают под кровяным сгустком. Эпидермальные клетки, прилегающие к порезу, отмирают. Регенерационный процесс начинается с активного наползания на рану эпителиальных клеток, которые вклиниваются между кровяным сгустком и соединительной тканью. При этом клетки сильно уплощаются и порез оказывается затянутым тонкой пленкой. Деление клеток начинается позднее и происходит только в участках эпителия, находящихся на некотором расстоянии от поврежденного места. Сначала образуется однослойный эпителий, а затем многослойный, который постепенно превращается в эпидермис кожи. На границе с соединительной тканью образуется базальная мембрана.

Регенерационные процессы в эпидермальной части кожи находятся в тесной связи с изменениями в соединительной ткани, которая также восстанавливается. Эпителий может расти только на молодой соединительной ткани. Если регенерационные процессы в  последней протекают интенсивнее, чем происходит нарастание эпителиального пласта, рана затягивается и остается открытой. Поэтому при больших раневых поверхностях необходимо возможно более интенсивное деление эпителиальных клеток  и активное их наползание.