Введение

Предмет и задачи гистологии, связь с другими науками

Термин «гистология» происходит из двух греческих слов: histes – ткань, logos –учение. Гистология – наука о тканях. Она изучает закономерности строения, развития, функционирования и происхождения различных тканей животных организмов.

Круг исследований гистологии тесно связан с молекулярной и клеточной биологией, эмбриологией, анатомией, физиологией, биохимией, генетикой, экологией, эволюционным учением. Соответственно в гистологии сложились направления описательное, сравнительное, экспериментальное, экологическое, генетическое, возрастное, эволюционное. Эти направления основываются на применении соответствующих методов исследования.

Новые подходы в решении проблем гистологии базируются на достижениях клеточной биологии связанных с ней наук – биохимии, биофизики, генетики, иммунологии. Учение о тканях является логическим продолжением учения о клетке. Данные о механизме биосинтеза белка и роли нуклеиновых кислот в этом процессе, строении и функциях мембранных структур клетки, взаимодействие антигена и антитела, а также использование новых методов (хромосомных маркеров, трансплантации, культивировании тканей в диффузионных камерах, электронной микроскопии) создали новый фундамент, на котором строится современная гистология. Возможности гистологии при этом сильно расширились и она перестала быть чисто морфологической и описательной наукой. Современная гистология – это экспериментально-биологическая наука, по сути дела морфофизиология клеточных систем.

Краткая история развития гистологии

Истоки гистологии восходят к древности. Еще Аристотель (IV в. до н. э.) считал, что тело человека и животных состоит из элементов, однородных и неоднородных частей, в какой-то мере соответствующих понятиям «клетка», «ткань», «орган».

ВXVI в. изучением тонкого строения организма занимался итальянский ученый Г. Фаллопий, который в 1575 г. написал первый курс лекций «Об однородных частях человеческого тела». Этот курс дает элементарные представления о гистологическом строении органов. Данные лекции представляют собой первый учебник по гистологии домикроскопического периода.

В течение длительного времени гистология как учение о простых, элементарных частях тела входила в состав анатомии. Только в начале XIX в. в связи с развитием микроскопической техники гистология приобрела самостоятельные цели и средства исследования. Первые исследования, связанные с использованием микроскопа, были весьма несовершенны. Тем не менее, термин «клетка», возникший на заре гистологических исследований, сохранился и по настоящее время. В XIX в. почти двухсотлетнее изучение клетки привело к созданию клеточной теории строения организмов. Но как бы велико не было значение этой теории, история гистология не может быть сведена к развитию учения о клетке. Одновременно с исследованием клетки изучалось строение тканей и органов.

Первый микроскоп был сконструирован голландскими оптиками Г. и З. Янсенами в 1590 г. В 1612 г. микроскоп был изготовлен Г. Галилеем. В 1659 г. английский физик Х. Гюйгенс сконструировал окуляр, которым воспользовался его соотечественник Р. Гук (1665 г.) и применил к микроскопу для исследования тонкого строения пробки. Изучая срезы пробки, Гук обнаружил, что они состоят из мелких отделенных друг от друга ячеек, которые он назвал клетками. Вскоре клетки обнаружили и в живых листьях и стеблях.

Открытие клетки в растениях пробудило интерес к изучению микроскопического строения органов животных и человека. Исследовать животные ткани было труднее – клетки мелкие и из-за отсутствия ясно выраженных оболочек плохо отграничены друг от друга, в результате чего создаются трудности для их различения. Кроме того, вследствие мягкости из животных тканей труднее приготовить тонкие срезы, чем из плотных тканей растений. Первые исследования животных объектов было проведено итальянским ученым М. Мальпиги, с именем которого связаны такие названия, как мальпигиев слой эпидермиса, мальпигиевы трубочки насекомых.

А. Левенгук (1680 г.) первый наблюдал одноклеточные организмы и клетки крови. Микроскопические исследования Левенгука привлекли внимание Петра I.

История микроскопии в России ведет начало с первой четверти XVIII в. С этого времени успешно осваивается конструкция микроскопа. Первый усовершенствованный микроскоп изготовил русский механик И.П. Кулибин.

К микроскопическим исследованиям XVIII в. относятся работы по тонкому строению почек. В 1833 г. Броун обнаружил ядро в клетке. В 1838 г. немецкие ученые Шванн и Шлейден обобщили данные по изучению клетки и сформулировали клеточную теорию, которая стала крупным достижением естествознания XIX в. Было обнаружено деление клетки, описаны сложные изменения структуры ядра, которые происходят при делении и сопровождаются образованием хромосом.

Хромосомы впервые выявили в растительных клетках И.Д. Чистяков и Э. Страсбургер. Позже процесс деления животных клеток наблюдали и П.И. Перемежко и В. Флемминг. Их открытия легли в основу описания процесса митоза, что явилось существенным подкреплением клеточной теории.

Усовершенствование микроскопа и гистологической техники позволило вскрыть более тонкое строение клетки: в 1875 г. открыт

клеточный центр, затем хондросомы и аппарат Гольджи. Открытие клеточного строения организмов положило начало науке о клетке – цитологии.

Одновременно продолжалось микроскопическое исследование тканей. Появляется классификация тканей, основанная на данных о клеточной организации живых организмов. В 1801г. Французский ученый К. Биша показал, что организм человека состоит из 21-й ткани. В середине XIX в. Я. Пуркинье подробно изучил структуру многих органов и тканей, разработал способы микрокопирования органов животных. Классификацию тканей, близкой к современной, предложил Лейдиг и Кёлликер в 30-х г.г. XIX в. Было установлено, что все многообразие гистологических структур может быть сведено к четырем типам тканей.

В XIX в. гистологические исследования в России принимают систематический характер. Начиная с 50-х г.г. XIX в., в университетских курсах анатомии и физиологии уделяется значительное место гистологии. В 60-х г.г. XIX в. гистология выделяется из анатомии и физиологии как самостоятельная наука. Утверждаются кафедры гистологии на медицинских факультетах Московского и Петербургского университетов, а затем в Казанском, Киевском и Харьковском университетах. При этих же кафедрах создаются гистологические лаборатории.

Первыми гистологами в России были Н.М. Якубович и Ф.В. Овсянников. Их работы посвящены микроскопическому строению мозга и нервов. Дальнейшее развитие гистологии в России связано с именами А.И. Бабухина, К.А. Арнштейна, П.И. Перемежко, М.Д. Лавдовского, А.А. Максимова, А. И. Бабухин возглавлял кафедру гистологии МГУ. Его труды по изучению сетчатки глаза и электрического органа у рыб сохранили свое научное значение и по настоящее время. М.Д. Лавдовский был профессором Петербургской ВМА и он вместе с Ф.В. Овсянниковым создал руководство по гистологии. Метод метиленовой сини, применяемый и в настоящее время, был впервые предложен заведующим кафедрой гистологии Казанского университета К.А. Арнштейном.

Описательное направление гистологии, имевшее место в середине XIX в., в XX в. начало постепенно обогащаться сравнительными и экспериментальными работами. В конце XIX в. И.И. Мечников провел исследования по сравнительному изучению пищеварения, которые легли в основу фагоцитарной теории воспаления. Дальнейшее развитие гистологии в России связано с именами И.Ф. Огнева, А.С. Догеля, А.А. Заварзина А.К. Миславского, Б.И. Лаврентьева. Крупные успехи были достигнуты в области сравнительного и экспериментального изучения нервной системы (А.А. Заварзин, Б.И. Лаврентьев), строения органов внутренней секреции (А.В. Немилов, А.В. Румянцев). В области изучения физиологии клетки большой вклад внесли Н.Д. Насонов и В.Я Александров, по экспериментальному исследованию развития и строения тканей Н.Г. Хлопин, по сравнительно-гистологическому изучению лейкоцитарных систем Г.К. Хрущов. Успешно развивались работы в области гистохимии (А.А.Шабадаш, Г.И. Роскин). Вопросами эволюционной гистологии занимались школы, возглавляемые А.А. Заварзиным и Н.Г. Хлопиным.

Достижения в области гистологии широко используются в практических целях в медицине, ветеринарии, животноводстве.

Методы гистологии

Основным гистологическим методом является микроскопический во всех его видах: световом, темнопольном, фазоконтрастном, ультрафиолетовым, поляризационном, интерференционном, люминесцентном, электронном. Важное свойство микроскопа - разрешающая способность – минимальное расстояние между двумя точками, при котором они различимы раздельно. Разрешающая способность микроскопа вычисляется по формуле:

d = ^{0,61∙ λ ,}

n ∙ sin α

где α - половина угловой ширины конуса световых лучей, собираемых линзами объектива; n – коэффициент преломления среды, отделяющей объект от линз объектива или конденсора; λ – длина волны света; n ∙ sin α – апертура.

Основные типы материала для микрокопирования - микротомные срезы органов, мазки, мазки-отпечатки, сколы, смывы.

Изучать тонкое строение клеток и тканей можно в живом и фиксированном состоянии. Каждый из этих способов характеризуется своими особенностями, что обусловливает необходимость применения их обоих, как дополняющих друг друга. Для этих целей часто используют тканевые и органные культуры. Культивируют фрагменты тканей и органов в условиях in vitro вне влияния регуляторных механизмов целостного организма, но их можно использовать в любое время для проведения различных исследований.

Изучение объекта в живом состоянии связано со значительными трудностями, т.к. гистологические структуры бесцветны и, имея сходные показатели преломления лучей света, почти не различимы в микроскопе.

Все это обусловливает необходимость исследования фиксированных препаратов, которые готовятся при помощи специальной обработки различными веществами, которые убивают клетки, сохраняя их структуру и химический состав.

Основное условие сохранения in situ – это быстрое проникновение фиксирующей жидкости в ткань. В качестве фиксирующих веществ используют формалин, этиловый спорт,альдегид. Применяют также криофиксакцию - мгновенное замораживание образцов в жидком азоте при температуре -196⁰ С. Это обеспечивает лучшую сохранность структуры ткани. При лиофилизации небольшой кусочек подвергают быстрому замораживанию. При использовании данного приема исключаются последующие стадии приготовления препарата – обезвоживание и заливка.

Обезвоживание - следующий этап приготовления фиксированных объектов. Вода живой ткани, а также вода фиксирующих смесей должна быть полностью удалена. Обезвоживание осуществляется в этиловом спирте возрастающее от 60^о до 96^о концентрации.

Уплотнение материала (заливка) проводят путем замораживания или пропитыванием уплотняющими смесями. Она предшествуюет приготовлению срезов. Заливка делает ткань прочной, предотвращает ее раздавливание в ходе резки и дает возможность получить тонкие срезы. Наиболее часто для уплотнения материала применяют парафин. Используют также целлоидин, пластические среды и смолы.

Для приготовления срезов используют микротомы или вибротомы. Стеклянные и алмазные ножи микроскопа позволяют получить срезы толщиной 1-5 мкм, а стальной нож – 3-8 мкм.

Полученные для последующей световой микроскопии срезы монтируют на предметные стекла для проведения окрашивания. Перед окрашиванием срезы депарафинируют и доводят до воды в спиртах нисходящей концентрации. После всех этих процедур препарат помещают в водный раствор красителя.

Клеточные структуры, как правило, не различимы даже при большом увеличении микроскопа, они бесцветны и прозрачны. Для выявления тканевых компонентов, отдельных клеток и клеточных структур используют красители. Способность тканевых компонентов по–разному окрашиваться зависит от кислотно-основных свойств веществ, входящих в их состав. Различают красители кислые, щелоч- ные и нейтральные. Кислые красители (эозин, конгорот, разные виды оранжа) связываются со структурами или веществами, имеющими щелочную реакцию. Это ацидофильные (основные) компоненты (различные цитоплазматические белки). Щелочные красители (гематоксилин, метиленовый синий, толуидиновый синий, азур) связываются с базофильными (кислыми) компонентами ткани (нуклеиновые кислоты ядра и рибосомы). В качестве нейтральных красителей используют смеси кислых и щелочных красителей (гематоксилин + эозин). После окрашивания препарат смывают от избытка красителя, высушивают и для защиты от проникновения пыли и микроорганизмов заливают в канадский бальзам.

Изготовленный таким способом препарат называется гистологическим. Гистологический препарат представляет собой тонкий срез ткани или органа, мазок, отпечаток или тонкую пленку ткани. Такой препарат можно рассматривать и изучать под микроскопом.

Широкие возможности для исследования клеток и тканей открывает метод электронной микроскопии. Для биологических объектов разрешение просвечивающего электронного микроскопа составляет 0,2 нм. Просвечивающийся электронный микроскоп состоит из колонны, через которую в вакууме проходят электроны, излучаемые катодной нитью. Пучок электронов фокусируемый кольцевыми магнитами, проходит через подготовленный объект. Характер рассеивания электронов зависит от плотности образца. Для электронной микроскопии объект контрастируют солями тяжелых металлов. Для этих целей преимущественно используются цитрат свинца и уранилацетат. Проходящие через объект электроны фокусируют на флюоресцирующем экране и регистрируют при помощи фотопластнки, покрытой люмиофором

Сканирующий (растровый) электронный микроскоп применяется для получения трехмерного изображения поверхности исследуемого объекта. Метод сколов (замораживание-скалывание) применяется для изучения внутреннего строения клетки и структуру мембран. Клетки замораживают при температуре жидкого азота в присутствии криопротектора и используют для изготовления сколов. Плоскости скола проходят через гидрофобную середину двойного слоя липидов. Обнаруженную внутреннюю поверхность мембран оттеняют платиной. Полученные репликоны изучают в сканирующем электронном микроскопе.

К современным технологиям визуализации биологических объектов относятся также компьютерная интерференционная микроскопия, лазерная конфокальная микроскопия, рентгеновская микроскопия. Прогресс компьютерных технологий позволил автоматизировать обработку и анализ изображения клеточных и тканевых структур, быстро сосчитывать однотипные морфологические элементы, оценивать размеры клеточных и субклеточных структур.

Для изучения локализации определенных веществ или установления харатера протекания биохимических процессов в тканевых и клеточных структурах используют гистохимические методы. О локализации исследуемого вещества судят по отложению окрашенного продукта реакции. Для гистохимического выявления разных веществ используют: нуклеиновых кислот - реакции Фёльгена; гистонов и протаминов – прочный зеленый; тирозина – реакция Миллона; аргинина – реакция Сакагуши; аминогрупп – нафтоловый желтый; поли - и олигосахаридов – реакция Шиффа с перйодной кислотой; липидов – проционовый желтый и суданы. В последние годы получила широкое распространение иммуногистохимия. Принципы проведения иммуногистохимических реакций основаны на специфическом взаимодействии меченых антител с тканевыми антигенами.

Цитофотометрия предназначена для количественного определения различных веществ и их локализации в клетке по характеристическому поглощению этими веществами света определенного спектра. Цитофотометрию проводят в УФ, видимом, ИК, рентгеновском диапазонах и применяют для определения количества нуклеиновых кислот, белков, активности ряда ферментов, поэлементного анализа химического состава клеток. Чувствительность составляет

10^-12 г.

Радиоавтография позволяет судить о синтезе различных молекул в субклеточных структурах. В среду обитания клеток in vitro вводят радиоактивный предшественник синтеза макромолекул. Радиоактивность поглотившей метку структуры регистрируют по восстановлению зерен серебра в покрывающей препарат эмульсии. Для радиоавтографического выявления ДНК используют изотопы и предшественники ³Н–тимидин и ¹⁴С–тимидин; РНК–³Н–уридин; белка - ³⁵S – метионин.

Маркёры – идентификация специфических для разных клеточных типов признаков – позволяет определить наличие определенного типа клеток (или их фенотипов). Это обстоятельство используют в медицине для диагностики разных заболеваний (маркеры хромосомные, иммунные, опухолевые, ферментные и др.).

В цитологии и гистологии широко применяют препаративные методы. К таким методам относится дифференциальное ультрацентрифугирование клеток и субклеточных фракций на ультрацентрифуге. Этот метод позволяет выделить отдельные клетки, их органоиды, мембраны в большом количестве и изучить их метаболизм.

Терминология, необходимая для освоения дисциплины

Ткань – эволюционно сложившаяся система гистологических элементов, объединенных общей структурой, функцией и происхождением.

Дифферон – гистологический ряд клеток. В пределах одного дифферона входят родственные клетки в зависимости от степени их созревания: стволовые, полустволовые, бластные, созревающие (дифференцирующиеся), зрелые, старые и умирающие.

Стволовые клетки – недифференцированные или слабодифференцированные клетки, являющиеся предшественниками нескольких популяций клеток. К стволовой клетке организма относится зигота – одноклеточный зародыш, из которого формируется весь организм. Полустволовые клетки – малодифференцированные клетки-предшественники. Способность образовывать зрелые клетки ниже, чем у стволовых клеток.

Бластные клетки – малодифференцированные клетки, способные к делению, проявляющие начальные признаки дифференцировки.

Класс созревающих (дифференцирующихся) клеток - проявляет признаки максимальной специфической активности, содержит специализированные структуры, секретирует специфические вещества..

Класс зрелых клеток является ведущим, обеспечивает функционирование отдельных органов, систем и организма в целом. При гистологическом исследовании зрелые клетки хорошо выявляются и имеют четко выраженные структурные особенности организации.

Класс стареющих и умирающих клеток – снижены функциональная активность, синтетическая деятельность и развитие специализированных органелл. Клетки погибают несколькими способами (некроз, апоптоз).

Клон – группа клеток, возникшихся из единственной клетки-предшественницы. Клон составлен родственными клетками и характеризуется выраженным морфологическим и функциональным сходством.

Гистогенез – это процесс образования специализированных тканей из малодифференцированного материала эмбриональных зачатков (зародышевых листков).

Регенерация – это восстановление утраченной или поврежденной дифференцированной структуры.

Виды регенераций

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация – это естественное обновление структуры. В ходе жизнедеятельности организма на смену гибнувшим клеткам приходят новые. В физиологической регенерации участвуют клетки всех обновляющихся популяций и образуемые ими тканевые структуры. Примеры физиологической регенерации: линька у птиц и млекопитающих, регенерация слизистой оболочки матки в связи с менструацией, регенерация кожных покровов, связанная с отмиранием и слущиванием поверхностных слоев эпидермиса кожи и др.

Репаративная регенерация – образование новых структур вместо поврежденных и на месте поврежденных.

Регенерация может протекать на разных уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом.

При репаративной регенерации определенной структуры реконстрируются процессы развития этой структуры в раннем онтогенезе. Проблемой регенерации занимались М.А. Воронцова, Л.Д. Лиознер, А.Н. Студицкий, Л.В.Полежаев, Д.С. Саркисов.

Возникнув в эмбриогенезе, ткани продолжают непрерывно развиваться на протяжении всего онтогенеза. Даже во взрослом организме имеет место дифференцировка клеток и межклеточного вещества, т.к. в ткани имеются клетки различной степени зрелости – малодифференцированные, или стволовые, клетки, сохранившие способность к дальнейшему размножению и высокодифференцированные, или специализированные, клетки, утратившие способность к размножению и дифференцировке, - на их долю падает осуществление основной функции в ткани. Высокой регенерационной способностью характеризуется популяция эмбриональных клеток, низкой –популяция зрелых и стареющих клеток.

Репаративная регенерация возможна, если структура состоит из клеток обновляющейся популяции (эпителиальные клетки, клетки мезенхимного происхождения). Репаративная регенерация наступает также при наличии в ткани стволовых клеток и условий, разрешающих их дифференцировку. Ткань, утратившая стволовые клетки, не имеет шансов к восстановлению.

Изучение дифференцировки и специализации клеток, составляющую основную и интересную проблему гистологии, имеет большое теоретическое и практическое значение.

Существовало мнение, что у высших животных и человека регенерация внутренних органов невозможна. Однако Л.Д. Лиознер и его сотр. обнаружили своеобразный способ восстановления органов после удаления их части, названной «регенерационной гипертрофией». При этой форме регенерации восстанавливается весь орган и количество клеток за счет их размножения или их гипертрофии во всем органе. На раневой поверхности регенерационные процессы протекают в незначительной мере. Такой тип регенерации установлен для печени и почек.

По мнению Д.С. Саркисова, регенерация может протекать в форме внутриклеточной и клеточной репарации. В первом случае увеличиваются размеры клеток, полиплоидизируется ядро, увеличиваются число и размеры органоидов, но размножения клеток не происходит (кардиомиоциты, нейроны). К внутриклеточной регенерации способны все клетки и ткани организма. При клеточной форме регенерации происходит деление клеток. Восстановление органа может происходить в путем размножения клеток (эпителий кишечника).

Разным тканям свойственны разные формы регенерации. Поэтому усилия врача должны быть направлены на стимуляцию той формы регенерации, которая свойственна данному типу ткани. Вряд ли можно добиться большого успеха, если при повреждении нервной ткани стремиться провоцировать нейроны к митозу, т.е. процессу, который им несвойственен. Следует искать пути для усиления внутриклеточных репаративных процессов в нейроне. Напротив, для ткани с интенсивно размножающимися клетками, например, кроветворной – стимуляция митозов должна сыграть положительную роль при заживлении после повреждения.

Регенерация в ответ на повреждение чаще всего осуществляется не за счет разрастания того типа ткани, который подвергается разрушению. Большей частью при повреждении ткани возникает сложная воспалительная реакция, в результате которой на месте паренхимы органа образуется соединительнотканный рубец.

Следует отметить, что в основе репаративной регенерации лежат те же процессы, что и при физиологической. В свою очередь, процессы физиологической регенерации протекают сходным образом с нормальными гистогенезами.

Таким образом, изучение регенерации может быть одним из подходов для выяснения и установления закономерностей развития тканей. Исследование регенерации важно само по себе, т.к. позволяет отыскать пути восстановления поврежденных тканей и регулирующие механизмы этого процесса, что имеет важное значение для медицины.

Классификация тканей

Ткани образованы структурно-функциональными единицами, которые называются гистологическими элементами. Гистологические элементы – это структурно-функциональные единицы, образующие ткани и органы. Клетка - главная тканеобразующая единица и главный гистологический элемент. Клетки взаимосвязаны друг с другом, образуя сообщества, и обеспечивая специфические реакции тканей, как целостных систем. В связывании клеток с образованием тканевых структур ведущую роль играют гликопротеиды и так называемые САМ- белки, которые обеспечивают процессы адгезии и узнавания.

К другим гистологическим элементам относятся симпласт, синцитий, тканевой матрикс (межклеточное вещество). Симпласт и синцитий – гистологические элементы клеточного типа – образуются из отдельных клеток. Гистологические элементы неклеточного типа образуются из макромолекул, синтезированных в клетке и секретированных в межклеточное вещество.

Симпласт – многоядерная структура, образованная при слиянии однотипных клеток. К симпластам относятся поперечнополосатое мышечное волокно, остеокласт.

Синцитий – неклеточная структура, состоящая из клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками. Синцитии образуются путем неполного деления клеток. К синцитию можно отнести сперматогенный эпителий на стадиях роста и развития.

Межклеточное вещество (тканевой матрикс) состоит из основного аморфного вещества и содержащихся в нем волокон (коллагеновых, эластических, ретикулиновых). Основное вещество тканевого матрикса обеспечивает диффузию питательных веществ, метаболитов, перемещение сигнальных и регуляторных веществ. Волокна образованы макромолекулярными комплексами фибриллярных биополимеров (белков).

Структуры тканевого матрикса построены из молекул, вырабатываемых в секретируемых клетках. В свою очередь, компоненты внеклеточного матрикса влияют на клетки (контролируют их пролиферацию и дифференцировку, выполняют трофическую и защитную функции).

В тканях значительную часть занимают жидкости, которые содержатся в различных формах: внутриклеточной (55% всей воды организма), внеклеточной (45% всей воды организма), интерстициальной (20% всей воды организма в межклеточном пространстве тканей), плазмы (7,5% всей воды организма), кристаллизационной воды кости и хряща (15% всей воды организма), трансклеточной (2,5% всей воды организма, содержится в желудочно-кишечном тракте, желчи, мочевыделительной системе, внутриглазной, цереброспинальной жидкостях, а также в жидкости серозных полостей – плевре, брюшине, перикарде).

Развитие организмов в процессе эволюции шло путем расхождения признаков, т.е. дивергентно. Подобным образом развивались ткани животных в процессе исторического развития, в результате чего возникли разные тканей. Несмотря на то, что дивергентное развитие организмов привело к колоссальному многообразию животных форм (более 2 млн видов), возникли лишь 4 основных типа тканей, поскольку ткани с родственными функциями приобрели сходное строение. Эти две стороны эволюции тканей многоклеточных животных были установлены отечественными учеными А.А. Заварзиным и Н.Г. Хлопиным. С 50-х г. ХΙХ в. ткани организма человека и животных делят на 4 типа:

1. эпителиальную, или пограничную;

2. ткани внутренней среды, куда входят кровь, лимфа, собственно соединительная, хрящевая и костная;

3. мышечную;

4. нервную.

Клетки каждой из этих 4-х типов тканей имеют основные признаки, отличающие их от клеток других тканей, и межклеточное вещество, расположенное между ними, которое также своеобразно у разных видов тканей. Это морфологическая классификация тканей. Данная классификация принадлежит фон Лейдигу. Существует классификация тканей на основе происхождения тканевых систем в процессе онто – и филогенеза (Н.Г. Хлопин, 1946), или классификация по типу регуляции (Д.И. Саркисов, 1970).

В процессе филогенеза многоклеточных животных ткани возникли неодновременно. Очевидно, наиболее древними являются эпителиальные и соединительные ткани, т.к. тела современных низших многоклеточных животных построены лишь из этих двух тканей. Позже в ходе эволюции возникли ткани, которые обеспечивают передвижение организма и интеграцию частей тела в единое целое – мышечные и нервная ткани. Источниками развития тканей являются зародышевые листки.