2.
Рыхлая
волокнистая соединительная ткань
Наиболее распространенными в организме
являются собственно соединительная волокнистая ткань и особенно рыхлая
волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех
органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Она располагается преимущественно по ходу
кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы, образует строму
(каркас) большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой
оболочки, подсерозную основу, адвентициальную оболочку.
Морфо-функциональная
характеристика рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной ткани. Состоит из клеток и межклеточного
вещества, которое продуцируют в основном фибробласты. Межклеточный матрикс включает аморфное и волокнистое вещество. По мере
старения фибробласты превращаются в многоотростчатые фиброциты, которые
образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные
клетки (рис. 26).
Рис. 26.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань: 1 - коллагеновое волокно; 2 - макрофагоцит; 3 - тканевый базофил; 4 - аморфное
межклеточное (основное) вещество; 5 - плазмоцит
(плазматическая клетка); 6 - адипоцит (жировая
клетка); 7 - эластическое волокно; 8 - фибробласт; 9 - эндотелиоцит;
10 - перицит; 11 - миоцит; 12 - кровеносный сосуд.
Рыхлая волокнистая
соединительную ткань отличается от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять
клеточных типов);
2) преобладание в
межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной
ткани:
1) трофическая;
2) опорная (образует строму
паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая
и специфическая защита, участие в иммунных реакциях);
4) депо воды, липидов,
витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Типы клеток (клеточные популяции) рыхлой волокнистой
соединительной ткани:
1) фибробласты;
2) макрофаги (гистиоциты);
3) тканевые базофилы (тучные
клетки);
4) плазмоциты;
5) жировые клетки (адипоциты или липоциты);
6) пигментные клетки;
7) адвентициальные плетки;
8) перициты;
9) клетки крови — лейкоциты
(лимфоциты, нейтрофилы).
Фибробласты — преобладающая популяция клеток этой
ткани, главные тканеобразующие клетки, так как
отвечают за синтез и выделении в
межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозаминогликанов.
Они неоднородны по степени зрелости и функциям, потому делятся на:
1) малодифференцированные
клетки;
2) дифференцированные (или зрелые
клетки, или собственно фибробласты);
3) старые фибробласты
(дефинитивные);
4) миофибробласты;
5) фиброкласты.
Преобладающей формой являются зрелые
фибробласты, у них развиты зернистая ЭПС и комплекс Гольджи, остальные органеллы развиты слабо (рис. 27). В фиброцитах
зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс редуцированы. В
цитоплазме фибробластов содержатся микрофиламенты,
содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти
органеллы в миофибробластах, благодаря которым они
осуществляют стягивание молодой соединительной ткани при образовании рубца. У фиброкластов в цитоплазме
большого количество лизосом, они выделяют в межклеточную среду ферменты для
расщепления коллагеновых или эластических волокон на фрагменты, а затем фагоцитируют расщепленные фрагменты. То есть, фиброкласты отвечают за лизис лизиса межклеточного
вещества, в том числе волокон (например, при инволюции матки после родов).
Рис. 27. Ультрамикроскопическое строение фибробласта на разных
стадиях дифференцировки (схема по Н.А.Юриной и А.И.Радостиной, с изменениями).
А - малодифферецированный; Б -
молодой; В - зрелый; Г - фиброцит; 1 - ядро; 2 -аппарат Гольджи;
3 - митохондрии; 4 - рибосомы и полирибосомы; 5 -
гранулярная эн-доплазматическая сеть; 6 -
коллагеновые фибриллы.
Таким образом, различные формы фиброкластов образуют межклеточное вещество соединительной
ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном и функциональном
состоянии (фиброциты), разрушают его при определенных условиях (фиброкласты). Благодаря этим свойствам фибробластов
осуществляется репаративная функция соединительной
ткани.
Рис. 28. Происхождение и структура системы мононуклеарных фагоцитов (СМФ).
Макрофаги (макрофагоциты). В 1882 г. И.И.
Мечников впервые описал фагоцитоз, был удостоен Нобелевской
премии. После двух-трех суток циркуляции моноцит покидает кровеносное русло. За
сутки у человека обменивается 0,5–1,0×109 моноцитов,
причем количество их в циркулирующей крови примерно в 20 раз меньше, чем в
тканях.
В
70-х годах XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных
фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения
из моноцитов крови (которые, в свою очередь, имеют общего предшественника
стволовую кроветворную клетку), строения и функции – активный фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 28,
29).
А
Б
В
Г 
Рис. 29. Клетки рыхлой соединительной ткани.
А - макрофаг (по Крстичу, с
изм.): 1 – ядро; 2 – фаголизосомы (вторичные
лизосомы); 3 – псевдоподии; 4 – митохондрия; 5 – остаточное тельце; 6 –
цистерны гранулярной эндоплазматической сети.
Б
-. плазматическая клетка
(по Крстичу, с изм.): 1 – радиально ориентированные
скопления хроматина («спицы»); 2 – ядрышко; 3 – гетерохроматин;
4 – ядро; 5 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 – митохондрия; 7 – ядерная
мембрана; 8 – пора в ядерной оболочке; 9 – клеточный центр; 10 – комплекс Гольджи; 11 – свободные рибосомы.
В
- ретикулярная клетка (по Крстичу, с
изм.): 1 – отростки; 2 – ретикулярные волокна; 3 – лизосомы; 4 – отростки; 5 – ундулирующая мембрана; 6 – ядро; 7 – митохондрия; 8 –
комплекс Гольджи; 9 – гранулярная эндоплазматическая
сеть. Г - перицит (по Крстичу, с изм.): 1 – базальная мембрана; 2 – нервное
волокно; 3 – тело перицита; 4 – отростки; 5 – нервное волокно; 6 – тело
перицита; 7 – эндотелиоцит; 8 – синаптические
пузырьки; 9 – базальная мембрана; 10 – капилляр.
Особенностью
макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом.
Макрофаги секретируют большое количество различных биологически активных
веществ. Зрелые макрофаги не способны делиться.
В
то же время СМФ является саморегулируемой системой. В ответ на раздражение периферического
звена (тканевые макрофаги), усиливается деление (пролиферация)
клеток-предшественниц моноцитов в костном мозге, увеличивается количество
моноцитов костного мозга и крови, они мигрируют в ткани и превращение в
макрофаги.
Основные функции макрофагов – это участие в
естественном, специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных
биологически активных веществ. Они осуществляют защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза
крупных частиц. По современным данным макрофаги являются полифункциональными
клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного
русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в
зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами
или лимфоцитами.
Защитная функция макрофагов проявляется в
разных формах:
1) неспецифическая защита
(посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного
переваривания);
2) выделение во внеклеточную
среду лизосомальных ферментов и других веществ;
3) специфическая
(иммунологическая защита).
Макрофаги подразделяются на фиксированные
и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими
и называются гистиоцитами (тканевые макрофаги).
Различают макрофаги серозных полостей
(перитонеальные и плевральные), альвеолярные,
макрофаги печени (купферовские
клетки), макрофаги центральной нервной системы — глиальные макрофаги, остеокласты.
Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную или макрофагическую
систему организма.
По функциональному состоянию макрофаги
подразделяются на резидуальные (неактивные) и
активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное
строение.
Наиболее характерной структурной
особенностью макрофагов является содержание множества лизосом и фагосом.
Особенностью гистоцитов является наличие на их
поверхности многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий,
отражающих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. В
плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых
они распознают различные, в том числе и антигенные частицы, а также
разнообразные биологически активные вещества.
Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют,
концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические
группировки –
антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Данная функция
называется антигенпредставляющей. С помощью данной
функции макрофаги запускают антигенные реакции, так как установлено, что
большинство антигенных веществ не способно запускать иммунные реакции
самостоятельно, т. е. действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов.
Кроме того, активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные
вещества – монокины,
которые регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций.
Макрофаги принимают участие в
заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного
иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют
иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные
свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки.
Таким образом, макрофаги не являются
иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях. Они также синтезируют
и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных
веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам.
Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой
волокнистой соединительной ткани. Функция: регуляция местного тканевого
гомеостаза. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и
последующим выделением в межклеточную среду гликозаминогликанов
(гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других
биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и
межклеточное вещество соединительной ткани.
Наибольшее влияние эти биологически
активные вещества оказывают на микроциркуляторное русло, где вызывают повышение
проницаемости гемокапилляров, усиливают гидратацию
межклеточного вещества. Продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные
реакции и на процессы воспаления и аллергии.
Источники образования тучных клеток в
настоящее время окончательно не установлены.
Для ультраструктурной организации тканевых
базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:
1) метахроматических гранул,
окрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;
2) ортохроматических гранул,
окрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой
лизосомы.
При возбуждении тканевых базофилов из них
выделяются биологически активные вещества следующими способами:
1) с помощью выделения гранул – дегрануляцией;
2) с помощью диффузного
выделение через мембрану гистамина, который повышает сосудистую проницаемость и
вызывает гидратацию
основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.
Тучные клетки принимают участие в иммунных
реакциях. При попадании в организм некоторых чужеродных веществ плазмоциты синтезируют иммуноглобулины класса Е, которые затем адсорбируются на цитолемме
тучных клеток. При повторном попадании в организм этих же антигенов на
поверхности тучных клеток образуются иммунные комплексы «антиген — антитело»,
которые вызывают резкую дегрануляцию
тканевых базофилов, а выделяющиеся в большом количестве биологически активные
вещества обусловливают быстрое наступление аллергических и анафилактических
реакций.
Плазматические клетки (плазмоциты) являются клетками иммунной системы (эффекторные клетки гуморального иммунитета).
Образуются плазмоциты
из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ.
Большинство их локализуется вблизи мелких
кровеносных сосудов в лимфоидных органах - лимфоузлах, селезенке, миндалинах,
фолликулах, в слизистой оболочке пищеварительной и дыхательной систем органах
иммунной системы, но значительная часть плазмоцитов
распределяется в соединительной ткани.
Функции плазмоцитов
– синтез и
выделение в межклеточную среду антител –
иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов.
В плазмоцитах
хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. На электроннограммах
плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена
зернистой эндоплазматической сетью, кроме небольшого участка, который примыкает
к ядру и в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи
и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под
световым микроскопом при обычной гистологической окраске – гематоксилин эозин, они
имеют округлую или овальную форму, базофильную
цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки
гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное
ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов
отражает интенсивность иммунных реакций.
Жировые клетки (адипоциты). Различают два типа жировой ткани: белую
и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми адипоцитами (рис. 29, 30).
Клетки
белого жира – крупные,
шаровидные, диаметром 50–120 мкм. Как видно на рисунках 30, 31 в адипотцитах белого жира в цитоплазме крупная липидная капля
оттесняет ядро к плазмолемме, органоидов
мало. В адипоцитах бурого жира липидные капли мелкие
и многочисленные, ядро в центре цитоплазмы, митохондрий очень много, также
много лизосом.
Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие
пигменты – цитохромы митохондрий.
Функции
жировых клеток:
1) синтез и
внутриклеточное накопление липидов; (адипоциты поглощают жирные кислоты из
капиллярной крови и синтезируют из них жиры). Бурые адипоциты
содержат мелкие капельки жира и очень много митохондрий, за счет обилия цитохромов – бурый цвет. Бурого жира много у новорожденных,
у взрослого почти весь жир – белый.
2) депо энергии;
2) депо воды;
3) депо жирорастворимых
витаминов,
4) теплоизоляция (белый
жир),
5) теплообразование
(бурый жир).
|
|
Рис. 30. Строение белой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву). |
|
|
|
|
Рис. 31. Строение бурой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву). |
||
Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – клетки отростчатой формы,
содержащие в цитоплазме пигмент меланин.
В их цитоплазме большое количество меланосом
(гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом. Часть меланосом из меланоцитов
мигрирует в кератиноциты шиповатого и базального
слоев эпидермиса. В цитоплазме меланоцитов содержатся
также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с
тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов.
Пигментные клетки не
являются истинными клетками соединительной ткани, так как, во-первых, они
локализуются не только в соединительной, но и в эпителиальной ткани, залегают в
эпидермисе, особенно наружных половых органов, в радужке и собственно
сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке, а во вторых,
они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. На 1 мм2
поверхности кожи приходится 1200-1500 меланоцитов.
У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. «Цвет»
глаз зависит от генетически детерминированного количества меланоцитов
в радужке. Чем меньше их, тем светлее радужка.
Адвентициальные клетки – малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные
сосуды, то есть локализуются
в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и
уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабобазофильна
и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают
адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной
ткани, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов,
жировых и гладкомышечных клеток.
Перициты – отростчатые
клетки, локализующиеся снаружи стенок
кровеносных капилляров, окружают
их и соприкасаются отростками с эндотелиальной клеткой, то есть входящие
в состав стенки капилляров. Они передают последним
нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере клеткой жидкости.
Результат этого – расширение или сужение
просвета капилляра.
Ретикулярная клетка – удлиненная клетка, ее многочисленные отростки,
которые соединяются и образуют сеть, а в ее в углублениях располагаются
ретикулиновые волокна. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной
системы и кроветворения. При внедрении инородных частиц, инфекции ретикулоциты округляются, отделяются от ретикулярных
волокон и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки образуют
строму органов иммунной системы и кроветворения.
В
соединительной ткани находятся также лимфоциты
и зернистые лейкоциты.
В норме в соединительной ткани обязательно
содержатся в различных количествах клетки крови – лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных
состояниях количество их резко увеличивается.
Разнообразные клетки соединительной ткани
функционально связаны в единую систему благодаря многочисленным факторам
взаимодействия, особенно в процессах воспаления и посттравматической
регенерации, при нарушении водно-солевого режима организма и др.