Тема 2. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

План:

1. Классификация, свойства и функции эпителиальных тканей.

2. Покровный эпителий.

2.1. Покровный эпителий.

2.2. Многослойный эпителий.

3. Железистые эпителии.

4. Гистогенез и регенерация эпителиев.

1. Классификация, свойства и функции эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани – это совокупность тесно расположенных клеток в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.

Эпителии образованы клетками и базальной мембраной, межклеточного вещества почти нет.

Характерные особенности эпителиев:

1) погранично расположение;

2) полярность клеток;

3) клетки разной формы образуют ряды, пласты или слои;

4) межклеточного вещества почти нет;

5) отсутствуют кровеносные, лимфатические сосуды и нервы;

6) клетки эпителия лежат на базальной мембране, через которую диффузно происходит питание и газообмен через сосуды соединительной ткани;

7) клетки могут образовывать микроворсинки и реснички;

8) высокая способность к регенерации.

Базальная мембрана (толщина около 1 мкм) содержит тонкие коллагеновые фибрилл (из белка коллагена четвертого типа).

Функции базальной мембраны:

1) барьерная (отделяет эпителий от соединительной ткани);

2) трофическая или питательная (диффузия питательных веществ и продуктов метаболизма к клеткам эпителия из подлежащей соединительной ткани и обратно);

3) организующая (прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом).

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: строение, происхождение, функция.

По строению различают следующие виды эпителия (рис. 3):

1) покровный эпителий;

2) железистый эпителий.

Клетки покровного эпителия – эпителиоциты, клетки железистого эпителия – гландулоциты.

Покровный эпителий располагается на поверхности тела (эпидермис кожи и его производные – когти, ногти, рога, копыта, волосы, перья), а также выстилает слизистые оболочки внутренних органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела. Железистый эпителий образует железы внешней (пищеварительные, потовые, млечные, сальные, слюнные, слезные), внутренней (гипофиз, эпифиз, щитовидная, тимус, надпочечники) и мешанной (поджелудочная, половые) секреции.

Развитие эпителиев из тканевых зачатков легло в основу генетической классификации, созданной российским гистологом Н.Г.Хлопиным.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

1) эпидермальный тип (развивается из эктодермы);

2) энтородермальный тип (развивается из энтодермы);

3) целонефродермальный тип (развивается из мезодермы);

4) эпендимоглиальный тип (развивается из нейроэктодермы);

5) ангиодермальный тип (или эндотелий сосудов, развивающийся из мезенхимы).

Физиологическая или топографическая классификация эпителия:

1) кожный тип (эпидермис кожи);

2) желудочно-кишечный;

3) почечный;

4) печеночный;

5) дыхательный;

6) сосудистый (эндотелий сосудов);

7) эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда).

Функции эпителиальной ткани:

1) Защитная, барьерная: например, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий окружающей среды – химических, механических, инфекционных и др. Обеспечивает подвижность внутренних органов серозных полостях. Кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов.

2) Обменная: участвуют в обмене веществ, осуществляя в организме поглощение одних веществ и выделения продуктов обмена (экскреция).

А) Переваривание и всасывание: с помощью ферментов пищеварительных желез идет расщепление белков, жиров, углеводов пищи до мономеров, а через кишечный эпителий идет всасывание в кровь и лимфу в процессе пищеварения питательных веществ (аминокислот, глюкозы, жирных кислот), витаминов, воды и солей. Они нужны для работы клеток, обеспечения энергией и строительным материалом для организма. Почечный эпителий также участвует в процессах обратного всасывания или реабсорбции (эндоцитоз, пиноцитоз).

Б) Выделительная: через почечный эпителий канальцев нефрона и через кожные потовые железы выделяется продукты обмена, соли, вода.

3) Дыхательная: эпителий легочных альвеол участвует в газообмене между кровью и атмосферным воздухом, транспорте кислорода и углекислого газа.

4) Рецепторная: покровный эпителий отвечает за восприятие сигналов из внешней среды благодаря многочисленным чувствительные нервные окончаниям (рецепторам).

5) Регуляторная: ферменты и гормоны железистого эпителия регулируют работу всех систем организма, процессы пищеварения, рост, развитие. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез – гормоны – регулируют обмен веществ и процессы жизнедеятельности.

2. Покровный эпителий

Согласно морфологическая классификации по отношению клеток к базальной мембране и их форме среди покровных эпителиев, расположенных на поверхности тела (кожи), а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов (ротовая полость, пищевод, желудочно-кишечный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные (рис. 3).

В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы – многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Рис. 3. Виды эпителиев. Морфологическая классификация покровного эпителия: А – однослойный плоский, Б – однослойный кубический, В – однослойный цилиндрический, Г – однослойный многорядный, Д – многослойный неороговевающий, Е – многослойный ороговевающий, Ж – многослойный переходный.

2.1. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму – плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием (рис. 4, А).

Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия – мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. В той части, где в них располагается ядро, клетки более "толстые". Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Рис. 4. Строение однослойных эпителиев: А - плоский эпителий (мезотелий); Б - призматический каемчатый эпителий. 1 - микроворсинки (каемка); 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань.

Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О₂, СО₂) между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку из большого числа микроворсинок. Эпителий почечных канальцев нефрона выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы: выстилает изнутри желудок, тонкую и толстую кишки, желчный пузырь, ряд протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря им в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию и ферменты, расщепляющие белки. Меньшая часть клеток эпителия – камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет них каждые 5 сут. происходит полное обновление эпителия желудка – его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый (рис. 4, Б), активно участвующий в пищеварении, т.е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез - крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из каемчатых эпителиоцитов с многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Щеточная каемка с ферментами участвует в пристеночном или мембранном пищеварении.

В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и апикально-зернистые клетки Панета. Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дифференцировке в каемчатые, бокаловидные и в клетки Пацета. Благодаря камбиальным клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т.е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета (апикально-зернистые) вырабатывают лизоцим - бактерицидное вещество.

Однослойный многорядный эпителий встречается в воздухоносных путях – выстилают носовую полость, трахею, бронхи; он еще реснитчатый.

В нем различают разные клетки: реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) (рис. 5), а также эндокринные клетки.

Рис. 5. Строение многорядного реснитчатого эпителия.
А - схема: I - мерцательные реснички; 2 - бокаловидные клетки; 3 - мерцательные клетки; 4 - вставочные клетки; 5 - базальные клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань. Б - микрофотография: 1 - реснички; 2 - ядра реснитчатых и вставочных эпителиоцитов; 3 - базальные эпителиоциты; 4 - соединительная ткань.

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы, с ресничками, они выталкивают частицы пыли и микробы в полость носа и затем во внешнюю среду. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий.

В эпителии также присутствует несколько видов эндокринных клеток, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта.

2.2. Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя:

1) базальный,

2) шиповатый (промежуточный),

3) плоский (поверхностный).

Базальный слой со стволовыми клетками для регенерации. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами – десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис. 6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток – кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка кератиноцитов проявляется в их структурных изменениях в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков –цитокератинов, филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают 5 слоев клеток:

1) базальный,

2) шиповатый,

3) зернистый,

4) блестящий,

5) роговой.

Рис. 6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий: 1 - роговой слой;

2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; 8 - пигментоцит.

Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток – меланоцитов (пигментные клетки), внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса), лимфоцитов и, возможно, клеток Меркеля.

Базальный слой состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты – "шипики", направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки – тонофибриллы и появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество.

Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента – меланина, внутриэпидермалъные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей.

Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними "пролиферативные единицы". Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса.

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок – филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок – кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами, с ядрами и органеллами. Под плазмолеммой располагается плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Между чешуйками находится цементирующее вещество – продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые из нижележащих слоев. Благодаря физиологической регенерации в эпидермисе полностью обновляется состав клеток через каждые 3-4 недели. Кератинизация (ороговение) в эпидермисе направлена на обеспечение коже устойчивости к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимости и непроницаемости для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Многослойный переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению: мочевой пузырь, мочеточники, лоханок почек. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

В нем различают 3 слоя клеток (рис. 7, А, Б):

1) базальный,

2) промежуточный,

3) поверхностный.

Базалъный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Рис. 7. Строение переходного эпителия: А - при нерастянутой стенке органа; Б - при растянутой стенке органа; 1 - переходный эпителий; 2 - соединительная ткань.

3. Железистые эпителии

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток – гландулоцитов и базальной мембраны. Железистый эпителий образует большинство желез организма.

Классификация желез:

По количеству клеток:

1) одноклеточные (бокаловидная железа);

2) многоклеточные (подавляющее большинство желез). По расположению клеток в эпителиальном пласте:

1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);

2) экзоэпителиальные.

По строению железы и способу выведения из нее секрета:

1) экзокринные железы: имеют выводные протоки, через которые на поверхность тела или в полости внутренних органов выделяются пищеварительные соки с ферментами, пот, слезу, молоко, сальный секрет и др.;

2) эндокринные железы: не имеют выводных протоков и выделяются гормоны в кровь или лимфу (рис. 8).

По способу выделения секрета из железистой клетки:

1) мерокриновые;

2) апокриновые;

3) голокриновые.

По составу выделяемого секрета:

1) белковые (серозные);

2) слизистые;

3) смешанные (белково-слизистые);

4) сальные.

По строению:

1) простые;

2) сложные;

3) разветвленные;

4) неразветвленные.

Рис. 8. Различные типы секреции: А - мерокриновый; Б - апокриновый; В - голокриновый; 1 - малодифференцированные клетки; 2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки.

Гландулоциты осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов – секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя (экзокринная) секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя (эндокринная) секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Гландулоциты разной формы с крупным ядром лежат на базальной мембране, в них хорошо развиты эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи с секреторными гранулами. В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты и транспортируются в аппарат Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов.

Синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде секреторных гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы клетки в массу секрета.

Различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый (рис. 8).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (клетки сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).

Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые – преимущественно путем накопления цАМФ.

Железы – органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки (в экзокринных железах) или в кровь и лимфу (в эндокринных железах) (рис. 9, А, Б). Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы – самостоятельные, анатомически оформленные органы (поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (одноклеточные железы желудка).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь и отвечающие за гуморальную регуляцию. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся через протоки во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными (рис. 10, 11).

Простые экзокринные железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы – ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых экзокринных железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, – миоэпителиалъные клетки. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки, при сокращении эти клетки сдавливают или сужают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Рис. 9. Строение экзокринной (А) и эндокринной железы (Б):

1 – железистые клетки клетки, 2 – секреты, 3 – проток, 4 – покровный эпителий, 5 – соединительная ткань, 6 – кровеносный капилляр.

Рис. 10. Разновидности экзокринных желез: 1 - простые трубчатые железы с неразветвленными концевыми отделами; 2 - простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым отделом; 3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами; 4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отделами; 6 - сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами.

Рис. 11. Различия желез внешней и внутренней секреции.

Рис. 12. Экзокринные и эндокринные области поджелудочной железы.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

Если определенная железа осуществляет экзокринную и эндокринную функцию, то ее называют железой смешанной секреции (рис. 12). Например, поджелудочная железа вырабатывает в островках Лангерганса альфа-клетками – гормон глюкагон, бета-клетками – инсулин, дельта-клетками – соматостатин, а в панкреатических дольках синтезируются пищеварительные ферменты панкреатического сока, выводимого через протоки в двенадцатиперстную кишку.

4. Гистогенез и регенерация эпителиев

Гистогенез – это развитие ткани в эмбриональный период. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Из эктодермы образуется эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, когти, перья, рога, копыта), кожные и слюнные железы, роговица глаза.

Из мезодермы – эпителий органов мочевыделительной, половой, кровеносной систем, серозных оболочек, целомический эпителий, эндотелий сосудов.

Из энтодермы – эпителий дыхательной системы, пищеварительной системы и ее желез, эндокринные железы.

Развитие эпителиев из тканевых зачатков легло в основу генетической классификации, автор которой российский гистолог Н.Г.Хлопин. Различают гистогенетические группы эпителиев:

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению, прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка (производное эктодермы).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития – мезенхимой.

Регенерация эпителиев хорошо выражена. Высокая способность к регенерации у эпителиев связана с митотической активность его клеток. Покровный эпителий постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Регенерация покровного эпителия происходит за счет деления стволовых клеток эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке – в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

В железистом эпителии в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).