Лекции 6-7

Тема: Частная физиология ЦНС

План:

I. Физиология спинного мозга

II. Физиология заднего мозга (продолговатый мозг, средний мозг, мозжечок)

III. Физиология переднего мозга (промежуточный мозг, базальные ганглии, кора больших полушарий)

IV. Ретикулярная формация. Лимбическая система

V. Вегетативная нервная система.

I. Физиология спинного мозга.

Спинной мозг представляет собой цилиндрический тяж, покрытый оболочками, свободно располагающийся в полости позвоночного канала. Вверху он переходит в продолговатый мозг, внизу спинной мозг достигает области 1-го или верхнего края 2-го поясничного позвонка.

Cтруктурная и функциональная организация спинного мозга имеет сегментарный характер. Сегмент – это часть серого вещества спинного мозга с одной парой задних (сенсорных) и одной парой передних (моторных) корешков. В спинном мозге насчитывается 31 –32 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1–2 копчиковых. От каждого сегмента отходит по 1 паре спинномозговых нервов.

Общее количество сегментов спинного мозга соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от двух – трех лежащих рядом метамеров. На практике имеет место перекрытие одного сегмента другим. Эти знания необходимы в клинике нервных болезней. Известно, например, что некоторые болезни миокарда сопровождаются болями не только в левой половине грудной клетки, но и в левой руке, лопатке, мезинце. Такие боли называются отраженными.

На поперечном срезе в спинном мозге можно легко различить серое и белое вещества (рис. 25).

Серое вещество на поперечном срезе имеет очертание буквы "Н" и лежит в центре. Серое вещество состоит из нервных клеток с их отростками, нейроглии и сосудов. Часть нейронов, связанных между собой с помощью синаптических структур, располагается группами, что обычно обозначается как ядра.

В центре "Н"–образного серого вещества расположен центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью.  

В спинном мозге насчитывают около 13 млн. нейронов (3% – мотонейроны, 97 % – вставочные нейроны, в том числе относящиеся и к вегетативной нервной системе). При этом выделяют:

1) нейроны соматической и вегетативной нервной системы;

2) эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные;

3) возбуждающие и тормозные.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на периферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма.

Рис. 25. Строение спинного мозга

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, включают α– и γ–мотонейроны, являются эффекторными, поскольку иннервируют непосредственно рабочие органы – эффекторы (скелетные мышцы) (рис. 26) .

α–мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетные мышцы).

Выделяют:

1) α₁–мотонейроны - быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна (лабильность — около 40 имп./с),

2) α₂–мотонейроны - медленные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность – 10-15 имп./с).

γ –мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (проприорецепторов). Эти нейроны обладают высокой лабильностью – до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения –15-40 м/с.

Рис. 26. Иннервация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон.

Вставочные (промежуточные) нейроны образуют связи с чувствительными нейронами, с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. К ним также поступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС. Этим нейронам присуща высокая лабильность - до 1 тыс. имп./с; они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

Нейроны симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах грудного, поясничного и, частично, шейного отделов спинного мозга (С₈-L₂). Они регулируют функции всех внутренних органов, органов головы и сосудов.

Нейроны парасимпатического отдела ВНС локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S₂-S₄). Их функция - регуляция деятельности нижнего отдела толстой кишки и мочеполовых органов.

Центры спинного мозга участвуют в регуляции большинства внутренних органов и скелетных мышц (рис. 27):

- центр зрачкового рефлекса локализуется в сегментах C₈-Th₂,

- центр регуляции деятельности сердца – в сегментах Th₁—Th₅,

- центр слюноотделения – в сегментах Th₂-Th₅,

- центр регуляции функции желудка – в сегментах Th₆-Th₉,

- центр регуляции функции почек– в сегментах Th₅-L₃.

- парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S₂-S₄) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу:

- мышцы шеи (С₁-С₄),

- диафрагма (С₃-С₅),

- мышцы верхних конечностей (C₅-Th₂),

- мышцы туловища (Th₃-L,)

- мышцы нижних конечностей (L₂-S₅).

Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические расстройства чувствительности и двигательные нарушения.

Функции СМ:

I. Рефлекторная (осуществляется посредством серого вещества)

II. Проводниковая (осуществляется посредством белого вещества).

I. Рефлекторная функция спинного мозга осуществляется через серое вещество.

Рефлексы спинного мозга:

1)Вегетативные рефлексы (осуществляются через симпатическую и парасимпатическую нервные системы –потоотделение, мочеиспускание, дефекация)

2) Соматические рефлексы:

а) рефлексы конечностей

б) рефлексы туловища

Рис. 27. Карта позвоночника

в) рефлексы органов таза.

Рефлексы конечностей подразделяются на:

–сгибательные

–разгибательные

–позотонические

–ритмические

Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тонические).

Фазные рефлексы — это однократное сгибание Функция: конечности при однократном раздражении кожи или мышечных рецепторов. Например, погружение в слабый раствор серной кислоты кончика лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении – ив тазобедренном суставе (сгибание конечности — избавление от раздражителя).

Функция: участие в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Поэтому в клинической практике исследуют несколько сгибательных фазных рефлексов.

Ахиллов (пяточный) рефлекс –выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию; рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S₁–S₂.

Подошвенный рефлекс – кожный, выражается в сгибании стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы; рефлекторная дуга замыкается также на уровне S₁-S₂.

Наиболее часто в клинической практике исследуют локтевой рефлекс –выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе молоточком по сухожилию бицепса (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе); рефлекторная дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга (С₅–С₆).

Тонические сгибательные рефлексы конечностей участвуют в поддержании позы. Они возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении мышечных рецепторов. Тоническое сокращение скелетных мышц является также фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Изменение тонуса мышц конечностей свидетельствует о нарушениях в ЦНС.

Разгибательные рефлексы конечностей – возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей.

Фазные разгибательные рефлексы, в отличие от фазных сгибательных рефлексов, возникают в ответ на однократное раздражение только мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенника. При этом наблюдается коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Рефлекторная дуга коленного разгибательного рефлекса замыкается в поясничных сегментах (L₂–L₄). Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы (перемещение тела в пространстве).

Тонические разгибательные рефлексы – это длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном их растяжении и возбуждении мышечных рецепторов. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека.

Таким образом, главная роль тонических рефлексов – поддержание позы организма.

Ритмические рефлексы выражаются в многократном повторном сгибании и разгибании конечностей. Примером является рефлекс шагательный рефлекс. Центры рефлекса шагания лежат в поясничных сегментах спинного мозга.

Рефлексы позы заключаются в перераспределении тонуса мышц конечностей при изменении положения шеи относительно туловища. Они осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус (1924) в опытах на кошке. Имеется две группы этих рефлексов.

Первая группа шейных позных рефлексов возникает при наклоне головы вперед или назад. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние –разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции: передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей.

Вторая группа шейных позных рефлексов (тонических) возникает с шейных проприорецепторов при поворотах или наклонах головы вправо или влево. Рефлекс выражается в повышении тонуса мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, в которую повернута (наклонена) голова, и в повышении тонуса мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы.

При полной перерезке или сильном охлаждении спинного мозга в эксперименте возникает спинальный шок; при этом все центры, находящиеся ниже перерезки, перестают выполнять присущие им рефлексы. В период шока наблюдается резкое уменьшение тонуса конечностей и туловища, исчезновение двигательных рефлексов при раздражении кожи и мышц, падение АД, расширение сосудов, нарушение регуляции мочеиспускания и дефекации.

Если мозг отделен на уровне I-II шейных отделов, то наступает смерть вследствие прекращения дыхания, так как от дыхательного центра не поступают импульсы к дыхательным мышцам. При переpезке на уровне IV-V шейных сегментов сохраняется дыхание, а следовательно и жизнь, поскольку сохраняется диафрагмальное дыхание. Чем ниже перерезан мозг, тем меньше нарушаются функции.

Длительность спинального шока зависит от вида животного: у лягушек – 5-10 мин, у собак и кошек – несколько часов, у человека – недели и даже месяцы.

II. Проводниковая функция спинного мозга осуществляется белым веществом, образующим с помощью восходящие и нисходящие пути.

Восходящие пути спинного мозга.

По восходящим путям спинного мозга в ЦНС идет почти вся чувствительная информация от туловища и конечностей, кроме поступающей по чувствительным волокнам блуждающих нервов. Эта чувствительность подразделяется на:

1) Поверхностную (от кожи и слизистых рта);

2) Проприоцептивную (от мышц, суставов, сухожилий);

3) Интероцептивную (от внутренних органов).

Поверхностная чувствительность, как хорошо известно каждому по собственному опыту, осознаваема. Следовательно, она должна поступать в кору головного мозга. Волокна, несущие поверхностную чувствительность, идут в составе путей:

1) Тонкого пучка (пучок Голля) – проводит осознанную чувствительность от нижней части туловища и ног;

2) Клиновидного пучка (пучка Бурдаха) – проводит осознанную чувствительность от верхней части туловища и рук.

3) Спиноталамические тракты (передний и латеральный) – проводит температурную и болевую чувствительность.

Проприоцептивная (мышечно-суставная) чувствительность, служит главным источником обратной связи при выполнении движений. Следовательно, она должна поступать во все отделы, отвечающие за управление движениями, а именно в ствол мозга, кору больших полушарий и мозжечок. В кору больших полушарий и ствол мозга информация поступает по описанным выше пучкам Голля и Бурдаха. В мозжечок же информация поступает по спиноцеребральным, или спиномозжечковым путям. Их два:

4) Передний спиномозжечковый (Говерса);

5) Задний спиномозжечковый (Флексига).

Оба тракта проводят бессознательные импульсы от проприорецепторов.

Интероцептивная (висцеральная) чувствительность. Основная часть импульсации от внутренних органов идет в головной мозг по чувствительным волокнам блуждающих нервов, минуя спинной мозг.

Итак, подавляющая часть чувствительной импульсации от туловища и конечностей поступает в головной мозг по трем группам восходящих путей:

-спиноталамическим;

-Голля и Бурдаха;

-спиноцеребеллярным.

Нисходящие пути спинного мозга.

Все соматические нисходящие пути идут либо от ствола мозга, либо от коры головного мозга. Основные из этих путей следующие.

От ствола мозга:

1) руброспинальный путь (от красного ядра среднего мозга) – бессознательный двигательный путь, поддерживает тонус мускулатуры;

2) вестибулоспинальный путь (от вестибулярного ядра Дейтерса) – участвует в поддержании равновесия и координации движений;

3) ретикулоспинальные пути — медиальный и латеральный (от ретикулярной формации) - участвует в поддержании равновесия и координации движений;

4) тектоспинальный путь (от четверохолмия) – обеспечивает рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

От коры головного мозга:

5)кортикоспинальный путь, или пирамидный тракт (от прецентральной извилины) – осуществляет сознательные движения. Миелинизация этого тракта завершается примерно к году жизни. Поэтому у младенцев могут проявляться некоторые примитивные рефлексы, за которые отвечает спинной мозг (рефлекс Бабинского, Робинзона). У взрослых людей эти рефлексы могут проявляться при отключении коры (травма головного мозга, менингит).

II. Физиология заднего мозга.

На раннем этапе эмбрионального развития в переднем отделе спинного мозга образуется зачаток головного мозга – три пузыря: передний, средний и задний. Позже наступает этап 5-пузырного развития – передний и задний пузыри делятся на два. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга. Из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго – промежуточный, из третьего – средний, четвертого – мозжечок и пятого – продолговатый мозг и варолиев мост (рис. 28).

Головной мозг располагается в черепе. Его средний вес составляет 1360 г. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов (ЧМН) (рис. 29).

Рис. 28. Головной мозг человека

Рис. 29. Черепно-мозговые нервы

Черепно –мозговые нервы делятся на 3 группы:

1. Чувствительные - обонятельный, зрительный, слуховой

2. Двигательные – глазодвигательный, блоковой, отводящий, добавочный, подъязычный

3. Смешанные – тройничный, блуждающий, лицевой, языкоглоточный

Мнемонистические правила для запоминания ЧМН:

Онегин Знал, Где Была Татьяна, Он Любил Слушать Язык Бесконечно Дорогой Подруги

Онегин Знал, Где Была Татьяна, Он Летел Пулей, Язык Болтался До Пояса

Очнись, Зловещий Гробовщик–Бушует Тонус Организма, Лишая Собственный Язык Безмерной Доли Пессимизма.

В головном мозге располагаются мозговые желудочки, в которых находится цереброспинальная жидкость (ликвор) являющейся продолжением спинномозговой жидкости. Таких желудочков 4 (рис. 30):

1) IV мозговой желудочек располагается в продолговатом мозге (на дне IV желудочка находится центр дыхания);

2) III мозговой желудочек располагается в промежуточном мозге;

3) 2 боковых желудочка находятся у основания коры больших полушарий.

Рис. 30. Расположение желудочков головного мозга

Цереброспинальная жидкость выполняет функции:

1) защитную (амортизация ударов и сотрясений мозга);

2) образование гидростатической оболочки вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в окружающей их спинномозговой жидкости, благодаря этому уменьшается натяжение корешков и сосудов;

3) создание оптимальной жидкой среды, окружающей органы центральной нервной системы, в частности, поддержание постоянства ионного состава, обеспечивающего нормальную активность нейронов и глии;

4) удаление метаболитов, выделяемых тканями мозга;

5) интегративную – благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ.

Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний отдел ЦНС, является продолжением спинного мозга. В состав заднего мозга входят продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга.

Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга переходит в полость четвертого желудочка. На вентральной поверхности 4го желудочка располагается ромбовидная ямка, являющаяся месторасположением ряда жизненноважных нервных центров.

Рис. 31. Продолговатый мозг

Функции продолговатого мозга:

1. Рефлекторная – на уровне продолговатого мозга осуществляются ряд рефлексов:

защитные (мигательный, слезоотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, регулирующий тонус мышц и положение тела в пространстве);

тонические (шейные тонические обеспечивают правильную установку туловища относительно головы; вестибулярные тонические, лабиринтные обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы гравитации).

2. Продолговатый мозг является центром жизненноважных функций организма (дыхания, кровообращения, пищеварения).

3. В продолговатом мозге располагаются ядра VIII-XII пар черепно-мозговых нервов.

VIII пара – Слуховой (предверно-улитковый нерв) имеет 2 ветви – вестибулярную (проходит от полукружных каналов) и слуховую (проходит от кортиева органа).

IX пара – Языоглоточный нерв воспринимает импульсы от вкусовых, тактильных, болевых, температурных рецепторов слизистой оболочки глотки, части языка. Он участвует в рефлексах жевания, глотания, регуляции пищеварения и кровообращения. При поражении этого нерва отмечается затруднение глотания, нарушение чувствительности (болевой, температурной, тактильной) мягкого неба, зева. Теряется ощущение горького и сладкого.

X пара – Блуждающий нерв иннервирует небо, корень языка, органы шеи, груди и брюшной полости. Относится к парасимпатической нервной системе. Его также называют «ночным королем», поскольку он активен ночью.

XI пара – Добавочный нерв иннервирует грудинно-ключично-сосцевидную и трапецевидную мышцу, сокращение которых обеспечивает осуществление наклона головы, поднимание плечевого пояса и смещение лопатки.

Поражение этого нерва ведет к развитию периферического паралича. Со временем наступает его атрофия, ведущая к асимметрии. При этом плечо на стороне поражения припущено, нижний отдел лопатки отходит от позвоночника, затруднено пожатие плечом и возможность поднятия руки выше горизонтального уровня.

Расстройство функции нерва может быть следствием поражения периферических двигательных нейронов у больных клещевым энцефалитом, полиомиелитом. Поражение этого нерва с обеих сторон ведет к развитию симптома свисающей головы, невозможностью поднять плечо.

XII пара – Подъязычный нерв обеспечивает сокращение мышц языка, участвует в обеспечение приема и обработки пищи, а также осуществлении речи.

При поражении этого нерва наступает периферический паралич или парез одноименной стороны языка. При этом язык в полости рта смещается в здоровую сторону, а при высовывании изо рта отклоняется в сторону патологического процесса («язык показывает на очаг»).

Рис. 31. Поражение подъязычного нерва

4. Проводниковая функция

Через продолговатый мозг проходят те же восходящие и нисходящие пути, что и в спинном мозге.

Таким образом, центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полости. Наличие здесь дыхательного и сердечнососудистого центров объясняет тот факт, что нормальное функционирование этого отдела ЦНС, является жизненно необходимым. В то время как повреждение других отделов ЦНС может протекать бессимптомно (вследствие больших компенсаторных возможностей мозга), малейшее повреждение (травмы, сдавление опухолью, кровоизлияние) этой области, как правило, немедленно приводит к тяжелым нарушениям жизнедеятельности и смерти.

Варолиев мост располагается выше продолговатого и имеет вид поперечного вала. Мост принимает участие в регуляции многих функций продолговатого мозга и образует с ним единое функциональное образование. В нем находятся центры мышц разгибателей (центр мышц-сгибателей располагается в продолговатом мозге) и пневмотаксический центр, который отвечает за смену вдоха и выдоха.

Рис. 32. Расположение варолиева моста и мозжечка

В варолиевом мосту находятся ядра V, VI,VII пары ЧМН.

V пара – тройничный нерв – самый крупный нерв, соединяется с мостом в различных его участках. Чувствительные волокна образуют 3 группы (отсюда и название) и соединены с различными частями лица:

1) Глазничная ветвь иннервирует кожу передней половины свода черепа, лоб, верхнее веко и нос;

2) Верхнечелюстная ветвь иннервирует нижнее веко, часть щеки и верхние губы;

3) Нижнечелюстная ветвь иннервирует нижнюю челюсть, щеку.

При воспалении тройничного нерва ощущение как будто лицо горит.

Рис. 33. Тройничный нерв

VI пара - отводящий нерв начинается в мосту и направляется к мышце, отводящей глазное яблоко. Эта мышца тянет глазное яблоко таким образом, что зрачок смещается кнаружи от средней линии.

Рис. 34. Двигательные эффекты и иннервация наружных мышц глаза (левое глазное яблоко)

VII пара - лицевой нерв начинается в области моста. Чувствительные волокна берут начало в передней 2/3 языка и передают вкусовые ощущения. Эти же волокна иннервируют слюнные и слезные железы. Двигательные волокна снабжают различные мимические мышцы, которые при взаимодействии придают лицу то или иное выражение.

При поражении этого нерва наблюдается искажение лица, слабость мышц лица, вследствие чего человек не может сильно надуть щеки.

Рис. 35. Поражение лицевого нерва

Мозжечок развивается из 4-го мозгового пузыря, имеет в поперечнике 10 см при толщине 3 см. Он расположен над продолговатым мозгом и мостом, и входит в состав заднего мозга. Мозжечок состоит из непарного, срединно расположенного червя и двух полушарий, составляет 10% массы головного мозга и включает в себя более половины всех нейронов ЦНС.

Мозжечок делится на три основные части, отражающие эволюцию его функций: древнюю, старую и новую

В коре мозжечка различают три слоя нервных клеток:

1) наружный - молекулярный,

2) средний – ганглионарный (слой грушевидных нейронов)

3)внутренний - зернистый.

Под корой находится белое вещество, в котором располагаются четыре пары ядер: зубчатое ядро, ядро шатра, пробковидное и округлое ядра. Самое крупное ядро мозжечка - зубчатое. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние - с мостом, верхние - с четверохолмием.

Молекулярный слой коры мозжечка состоит из параллельных волокон, образованных аксонами клеток – зерен, разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых клеток. Их аксоны образуют тормозные синаптические контакты с телами клеток Пуркинье ганглионарного слоя. В молекулярном слое имеются также некоторое число звездчатых клеток.

Ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм. Количество клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, составляет от 7 до 30 млн. Они относятся к эфферентным нейронам, аксоны которых образуют единственный выход из коры мозжечка. Клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК) и основными функциональными элементами мозжечка. Они связывают кору мозжечка с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. Дендриты грушевидных клеток со значительным количеством синапсов (до 200 000) располагаются в поверхностном молекулярном слое коры.

Зернистый слой содержит большое число (до 10 млрд.) тел клеток – зерен. Аксоны клеток зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой, там Т – образно ветвятся и образуют синапсы на дедритах других клеток. В зернистом слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам – зернам.

Функции мозжечка.

Функциональная роль мозжечка отчетливо выявляется в экспериментах с частичным или полным его удалением, а также при клинических наблюдениях, проведенных на людях с поражениями различных отделов мозжечка.

Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Он оказывает влияние на различные двигательные и вегетативные функции. В последние годы выявлена способность мозжечка одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов.

Мозжечок выполняет следующие функции:

1) координация сложных движений;

2) сохранение равновесия тела в пространстве;

3) регуляция позы и мышечного тонуса

4) регуляция вегетативных функций.

У человека при нарушении функций мозжечка наступает комплекс симптомов. К ним относятся:

Атония – изменение мышечного тонуса. Тонус мышц резко падает и мышцы становятся вялыми.

Астения – легкая утомляемость.

Астазия – дрожательные движения конечностей и головы. Животное не в состоянии стоять и твердо держать голову без дрожательных движений.

Атаксия – нарушение координации движений. Движения не рассчитаны, не ловки, не точны. У таких больных неуверенная шаткая походка с широко расставленными конечностями и избыточными движениями, «бросками» из стороны в сторону (как при алкогольном опьянении).

Головокружение.

Дефект речи. Больной говорит медленно, произнося отдельно не только слова, но и слоги.

Адидохокинез – замедление скорости смены одной двигательной реакции на другую. Например, человек не способен быстро вращать кистями рук.

Средний мозг также как и продолговатый мозг и варолиев мост относится к стволовым структурам.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального отдела – крышки мозга и вентрального – ножек мозга.

В составе среднего мозга выделяют скопления нервных клеток, получивших название:

Черная субстанция

Четверохолмие

Красное ядро

Голубое пятно

Ретикулярная формация

Ядра черепно-мозговых нервов (III-IV).

Черная субстанция участвует в осуществлении сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов.

Рис. 36. Строение среднего мозга

Черная субстанция регулирует акты жевания, глотания, обеспечивает точные движения пальцев кистей рук, например, при письме, вышивании, нанизывании бисера на нитку. Поражение черной субстанции приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черной субстанцией. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). При этом происходит осветление черной субстанции вследствие утраты дофамина.

Четверохолмие. Четверохолмие состоит из четырех возвышений – холмиков. В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие информацию по слуховым путям (первичный слуховой центр). В верхнем двухолмии располагаются клетки, получающие информацию по зрительным путям (первичный зрительный центр). При участии нейронов бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные зрительные (верхние бугры) и слуховые (нижние бугры) рефлексы. У животных они проявляются в повороте головы и тела в направлении к свету и звуку, настораживании ушей. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса.

Рис. 37. Изменение черной субстанции при паркинсонизме

Красные ядра располагаются чуть выше черной субстанции. От них отходит руброспинальный тракт, участвует в поддержании позы и тонуса мышц. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженные изменения тонуса мускулатуры и конечностей – децеребральная ригидность, т.е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят (рис. 38).

Рис. 38. Децеребральная ригидность кошки

Голубое пятно располагается в каудальном отделе среднего мозга, образован скоплением норадренергических нейронов. Голубое пятно выполняет моторные функции, принимает участие в поддержании гомеостаза.

В среднем мозге располагаются ядра III и IV ЧМН.

III пара – ядра глазодвигательного нерва иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю косые мышцы глаза, а также мышцы, поднимающие веко;

IV пара – ядра бокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза (рис. 34).

Средний мозг является центром статических (установочные и выпрямительные) и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые – при перемещении тела в пространстве.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, которые возникают при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса или при крутых поворотах автомобиля.

III. Физиология переднего мозга.

Передний мозг состоит из промежуточного мозга, подкорковых (базальных) ядер и коры больших полушарий.

Промежуточный мозг образует стенки 4го желудочка и состоит из: таламического мозга и гипоталамуса (подбугровая область). В таламический мозг входят: таламус (зрительный бугор), эпиталамус (надталамическая область) и гипоталамус (подбугровая область).

Рис. 39. Промежуточный мозг

Таламус – массивное парное образование, занимающий основную часть промежуточного мозга.

Функционально в таламусе различают специфические, ассоциативные и неспецифические ядра.

Нейроны неспецифических ядер несут нейроны диффузно по всей коре. Они являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга и представляют собой ретикулярную формацию таламуса.

Ассоциативные ядра связаны с другими ядрами таламуса и ассоциативными полями коры, к их нефронам приходят импульсы уже отработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса.

Нейроны специфических (релейные, переключательные) ядер образуют связи таламуса с клетками определенных корковых полей. Они делятся на:

а) сенсорные – связаны с определенными сенсорными областями коры. К ним относятся медиальные и латеральные коленчатые тела.

Медиальные коленчатые тела воспринимают информацию от нейронов слуховых ядер продолговатого мозга и задних бугров четверохолмия и несут информацию в височную область коры (поля 41,42).

Латеральные коленчатые тела воспринимают информацию от нейронов зрительных ядер продолговатого мозга и передних бугров четверохолмия и несут информацию в затылочную область коры (поля 17-19). Для зрительного анализатора здесь оценивается степень освещенности, контрастности и цветовой характеристики стимула.

б) двигательные – связаны с моторными областями коры. К ним относятся задние вентральные ядра, которые несут информацию от кожных рецепторов, двигательного аппарата в соматосенсорную область коры (поля 1,2 по Бродману).

в) лимбические – связаны с лимбическими областями коры.

Рис. 40. Схема-модель трех главных чувствительных систем левого полушария мозга, восходящих к клеткам его коры. 1 - область общей чувствительности коры полушария мозга; 2 - зрительная область коры полушария мозга; 3 - медиальное коленчатое тело; 4 - латеральное коленчатое тело; 5 - латеральное ядро зрительного бугра; 6 - слуховая область коры головного мозга

Функции таламуса:

1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются, т.о. является «воротами», «секретарями» коры больших полушарий, пропуская только новую важную информацию, блокируя рутинную и повторяющуюся. Благодаря таламическому фильтру кора мозга освобождается от огромного количества ненужной повторяющейся информации и может сосредоточиться на действительно важных задачах взаимодействия с окружающим миром и процессах самопознания. Эта работа таламуса играет важную роль в образовании подкорковых сигналов, участвующих в формировании бессознательной сферы человека, в частности, его интуиции.

2. Один из источников ритмической активности в коре мозга.

3. Принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.

4. Является центром болевой чувствительности.

5. Принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

Гипоталамус лежит ниже таламуса и образует стенки 3го желудочка. В нем выделяют передний и задний отделы. В передний отдел входят: серый бугор, воронка, гипофиз и зрительный перекрест. Задний гипоталамус состоит из сосцевидных тел и задней гипоталамической области.

Функции гипоталамуса:

1. Высший отдел регуляции вегетативной нервной системы. Передние отделы активируют парасимпатическую НС, задние- симпатическую, средние – эндокринную систему.

2. Играет важную роль в терморегуляции. Раздражение задних ядер приводит к гипертермии, в результате повышается теплопродукция при интенсификации обменных процессов, а также вследствие дрожи скелетной мускулатуры.

3. В гипоталамусе находятся центры насыщения и голода. Латеральные ядра гипоталамуса являются центрами голода, вентральные – центрами насыщения. Раздражение латеральных ядер гипоталамуса может привести к резкому повышению аппетита (гиперфагии), а их разрушение – к отказу от пищи. Раздражение вентральных ядер гипоталамуса сопровождается отказом от пищи («мнимая сытость»), а их разрушение – к постоянной потребности к еде и неспособности насыщаться («волчий аппетит»).

4. В гипоталамусе расположен центр удовольствия, регуляции полового поведения.

5. Принимает участие в процессе чередования сна и бодрствования.

6. Связан с гипофизом и вместе с ним образует гипоталамо-гипофизарную систему, участвующую в регуляции всех желез внутренней секреции.

7. Участвует в поддержании гомеостаза.

Эпиталамус включает в себя эпифиз (шишковидное тело) – одну из желез внутренней секреции. Он связан с формированием дневных циклов активности, оказывает тормозящее влияние на гипофиз.

Базальные ганглии относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с корой больших полушарий и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся: хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллиданой системе относятся также ограда, субталамические ядра и черная субстанция.

Функции бледного шара:

1) Регуляция мышечного тонуса, участие в регуляции двигательной активности;

2) Участие в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру;

3) Участие в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы.

При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов (сердечно-сосудистой и пищеварительной систем). При сосудистых поражениях бледного шара развивается болезнь Паркинсона.

Функции полосатого тела:

1) Регулирует мышечный тонус, уменьшая его;

2) Участвует в регуляции работы внутренних органов;

3) Осуществляет различные поведенческие реакции (пищедобывающее поведение);

4) Участвует в формировании условных рефлексов.

При поражении полосатого тела развивается хорея (пляска святого Витта) – навязчивые двигательные реакции, нарушение поведенческих реакций, снижение интеллекта.

Ограда принимает участие в:

1) регуляции мышечного тонуса;

2) эмоциональных реакциях;

3) формировании условных рефлексов.

Рис.41. Базальные ганглии

Кора больших полушарий мозга (КБП).

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см², покрывающий большие полушария конечного мозга. Она составляет около 40% массы головного мозга. Кора головного мозга является филогенетически наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Структурно-функциональная характеристика коры

Кора больших полушарий состоит из шести горизонтальных слоев, расположенных  в направлении с поверхности вглубь.

I.  Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II.  Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III.  Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV.  Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V.  Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный  двигательные пути.

VI.  Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Рис. 42. Кора полушарий большого мозга. 1 - молекулярный| слой; 2 - наружный зернистый слой; 3 - слой пирамидальных клеток; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - ганглиозный слой; 6 - слой полиморфных клеток

Афферентные и эфферентные связи коры

В слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V – VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К. Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Рис. 43. Поля Бродмана

Функционально кора делится на: сенсорную, ассоциативную и двигательную области.

Сенсорные области коры больших полушарий

Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами  анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиального).

Теменная доля отвечает за кожно-механическую чувствительность; височная – за слух, обоняние, вкус, равновесие; затылочная – за зрение

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой.

Двигательные области коры

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области. 

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь,  а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности  мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений.

Рис. 44. Степень представленности разных мышц тела в моторной коре

Рис. 45. Моторные и соматосенсорные функциональные области коры мозга (номера 4-7 соответствуют корковым полям по Бродману)

Рис. 46. Кортикальный гомункулус

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами.

Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция: при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Рис. 47. Центры речи

Электрическая активность мозга

Хорошо известно, что мозг является электрохимическим органом.  Ученые утверждают, что в состоянии активности он может вырабатывать до 10 ватт электроэнергии.

Электроэнцефалография - метод исследования головного мозга с помощью регистрации разности электрических потенциалов, возникающих в процессе его жизнедеятельности. Регистрирующие электроды располагают в определённых областях головы так, чтобы на записи были представлены все основные отделы мозга.

Электрическая активность головного мозга проявляет себя в виде мозговых волн (brainwaves).  Существует четыре категории этих волн:

1) альфа-волны – редкие периодические колебания с частотой 8-13 Гц, с амплитудой до 50 мкВ. У человека они наиболее выражены в затылочной доле коры больших полушарий и особенно отчетливо регистрируются в тот момент, когда человек сидит спокойно с закрытыми глазами. У здорового человека альфа-ритм прекращается, как только он откроет глаза, и сменяется бета-ритмом. Альфа-ритм слабо выражен или отсутствует у слепых. Человек, завершивший некое задание и севший  отдохнуть, часто находится в состоянии альфа. Медитирующий человек обычно находится в этом состоянии.

2) бета-волны – более частые колебания с частотой от 14 до 50 Гц, с амплитудой – 20-25 мкВ. Этот ритм наблюдается в лобных и теменных областях КБП в состоянии бодрствования. Человек, произносящий речь на публике, или ведущий ток-шоу при выполнении своей работы находятся в состоянии бета.

3) тета-волны – медленные колебания с частотой 4-7 Гц, но большой амплитудой – 100-150 мкВ. Человек, который решил отдохнуть и почти что погрузившийся в сон (дремота), часто находится в состоянии тэта. Если вы ведете машину по автостраде и не можете вспомнить, как и где вы ехали последние пять миль, возможно, вы тоже находились в этом состоянии.

К людям, которые часто и подолгу ездят  по автострадам, часто приходят хорошие идеи именно тогда, когда они в пребывают в ментальной релаксации, связанной с тэта состоянием. Это же может произойти в душевой или в ванной или даже в процессе бритья. В этом состоянии, когда ваши действия становятся автоматизированными и не требуют контроля со стороны сознания, формирование новых идей происходит свободно, не связанное внутренним цензором.

4) дельта-волны – самые медленные колебания с частотой 0,5-3,5 Гц и самые высокоамплитудные – 250-300 мкВ. Они хорошо выражены во время глубокого сна, глубокого наркоза и при некоторых патологических состояниях коры.

Когда мы ложимся в кровать и читаем несколько минут перед сном, мы обычно находимся в состоянии «низкое бета». Когда мы откладываем книгу, выключаем свет и закрываем глаза, мозговые колебания последовательно проходят стадии бета, альфа, тэта, и в конечном итоге дельта, что соответствует глубокому сну.

Хорошо известно, что сон человека разбит на 90-минутные циклы. Когда частота мозговых колебаний увеличивается с дельта до тета, наступает стадия активного сна. При этом обычно происходит так называемые быстрые движения глаз, по которым обычно и определяют наступление стадии быстрого сна.

При пробуждении человека частота его мозговых колебаний увеличиваются, - от дельта через тета и альфа к бета. При этом он может задержаться в тета состоянии, - в это время его творческое мышление освобождается, результатом чего могут быть множество плодотворных идей.

Рис. 48. Виды ритмов ЭЭГ

ЭЭГ применяют с целью диагностики эпилепсии, оценки функционального состояния ЦНС, определения тяжести состояния при коматозных явлениях, оценки последствий черепно-мозговых травм и инсультов, контроля мозговой активности при сложных операционных вмешательствах.

Межполушарные взаимоотношения в мозге

Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух формах – функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга. При исследовании психофизиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны, преимущественно, с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения  рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предмета и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

Первая и вторая сигнальные системы

Сигнальной системой называют совокупность процессов в нервной системе, которые осуществляют восприятие, анализ информации и ответную реакцию организма. Физиолог И. П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах. Первой сигнальной системой он назвал деятельность коры головного мозга, которая связана с восприятием через рецепторы непосредственных раздражителей (сигналов) внешней среды, например, световых, тепловых, болевых и т. д. Она является основой для выработки условных рефлексов и свойственна как животным, так и человеку.

Человеку, в отличие от животных, свойственна еще и вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом, слышимым или видимым (письменная речь). Слово, по И. П. Павлову, является сигналом для работы первой сигнальной системы («сигнал сигналов»). Например, действия человека будут одинаковыми на слово «пожар» и действительно наблюдаемый (зрительное раздражение) им пожар. Образование условного рефлекса на основе речи является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система сформировалась у человека в связи с общественным образом жизни и коллективным трудом, при которых она является средством общения друг с другом. Слово, речь, письмо являются не только слуховым или зрительным раздражителем, они несут определенную информацию о предмете или явлении. В процессе обучения речи у человека возникают временные связи между нейронами коры, воспринимающими сигналы от разных предметов, явлений и событий, и центрами, воспринимающими словесное обозначение этих предметов, явлений и событий, их смысловое значение. Вот почему у человека после образования условного рефлекса на какой-то раздражитель, он легко воспроизводится без подкрепления, если словесно выразить этот раздражитель. Например, на словосочетание «утюг горячий», человек отдернет от него руку. У собаки тоже можно выработать условный рефлекс на слово, но оно ею воспринимается как определенное звукосочетание, без понимания смысла.

Словесная сигнализация у человека сделала возможным отвлеченное и обобщенное восприятие явлений, находящих свое выражение в понятиях, суждениях и умозаключениях. Например, слово «деревья» обобщает многочисленные породы деревьев и отвлекает от конкретных признаков дерева каждой породы. Способность к обобщению и отвлечению служат основой мышления человека. Благодаря отвлеченному логическому мышлению, человек познает окружающий мир и его законы. Способность к мышлению используется человеком в его практической деятельности, когда он ставит определенные цели, намечает пути реализации и достигает их. В ходе исторического развития человечества, благодаря мышлению, накоплены огромные знания о внешнем мире.

Таким образом, благодаря первой сигнальной системе, достигается конкретно чувственное восприятие окружающего мира и состояния самого организма. Развитие второй сигнальной системы обеспечило абстрактно-обобщенное восприятие внешнего мира в виде понятий, суждений, умозаключений. Эти две сигнальные системы тесно взаимодействуют между собой, так как вторая сигнальная система возникла на базе первой и функционирует в связи с ней. У человека вторая сигнальная система преобладает над первой в связи с общественным образом жизни и развитым мышлением.

IV. Ретикулярная формация. Лимбическая система.

Ретикулярная формация.

В шейном отделе спинного мозга имеются клетки с большим количеством отростков. Такие же клетке есть в продолговатом мозге, мосту, среднем и промежуточном мозге, т.е. во всех структурах, образующих ствол мозга (рис. 49). Нейроны густо переплетаются между собой, поэтому структура похожа на сеть и называется сетчатой структурой, или ретикулярной формацией (РФ). Между нейронами ретикулярной формации образуется особенно много синаптических контактов. Большинство нейронов имеет длинные дендриты и короткий аксон.

Функции РФ:

1) Регуляция уровня активности КБП, мозжечка, таламуса и спинного мозга.

РФ бодрствующего человека постоянно находится в тонус – возбуждении. От нее беспрерывно идут импульсы, которые обеспечивают оптимальный уровень функционирования КБП. Если фармакологически заблокировать РФ, то человек погружается в сон и кора перестает воспринимать раздражения из окружающей среды. Поток импульсов, идущий от РФ к коре, называется «восходящей активирующей системой». Кора работает, только если к ней подходят импульсы от РФ.

Рис. 49. Ретикулярная формация ствола мозга

2) Регуляция мышечного тонуса, поскольку в сетевую структуру поступают нервные импульсы ои зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядрам черепных нервов поступают сигналы, обеспечивающие положение головы и туловища в пространстве.

3) В РФ заложены центры вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной и пищеварительной).

4) Принимает участие в регуляции цикла «сна-бодрствование».

5) В РФ происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов, возможна их циркуляция по кольцевым связям, вследствие чего создается постоянный уровень возбуждения сетчатой структуры. Благодаря этому обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС.

Лимбическая система.

В 1878 г. Поль Брока ввел понятие Limbicus (кайма) – так ученый назвал доли мозга, которые лежат на границе ствола мозга и КБП (рис. 50). Термин лимбическая система (ЛС) применяют по отношению к древней и старой коре вместе с гипоталамусом, гипофизом, лимбической областью среднего мозга и элементами РФ.

Структуры лимбической системы включают в себя три комплекса:

1) нижний отдел – миндалина и гиппокамп – центры эмоций и поведений для выживания и самосохранения;

2) верхний отдел – поясная извилина и височная кора – центры общительности и сексуальности;

3) средний отдел – гипоталамус и поясная извилина – центры биосоциальных инстинктов.

Рис. 50. Расположение лимбической системы в головном мозге

Рис. 51. Схема лимбической системы

Функции ЛС:

1) Регуляция работы внутренних органов. При поражении ЛС отмечается нарушение деятельности сердечно-сосудистой, пищеварительной систем; при поражении миндалины нарушаются обменные процессы в миокарде; поражение ствола вызывает нарушение кровоснабжения ЖКТ (до язвы).

2) Гиппокамп является высшим центром обоняния.

3) Обеспечивает различные формы поведения. Разрушение миндалевидных дер вызывает нарушение инстинкта продолжения рода.

4) Является центром эмоций.

5) Обеспечивает различные формы памяти. Поражение гиппокампа вызывает корсаковский синдром, ретроградную амнезию.

6) Способствует проявлению условных рефлексов.

Миндалина является центром страха. Ее повреждение у обезьян вызывает комплекс изменений: они проявляют любопытство ко всему, немедленно забывают обо всем, пытаются попробовать на вкус любые несъедобные предметы, теряют чувство страха, не способны к ярости и агрессии, становятся доверчивыми. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

V. Вегетативная нервная система.

В последние десятилетия учение о вегетативной нервной системе бурно развивается. В то же время классическая схема остается основой представлений о структуре и функции этой системы, в том числе в клинической практике.

Вегетативная нервная система (рис. 52) подразделяется на два отдела – симпатический и парасимпатический. Важно отметить, что к этим отделам относят только двигательное звено управления внутренними органами; хотя в составе парасимпатических и симпатических нервов проходят чувствительные волокна от интерорецепторов, их, как правило, к парасимпатическому или симпатическому отделу не относят.

Двигательное звено управления внутренними органами – как симпатическое, так и парасимпатическое – образовано двумя нейронами. Тело первого нейрона располагается в ЦНС; от него идет волокно ко второму нейрону, расположенному за пределами ЦНС в составе вегетативных ганглиев. Соответственно, первый нейрон (и его отростки) называется преганглионарным, второй – постганглионарным. Аксон постганглионарного нейрона иннервирует орган-мишень.

Парасимпатический отдел (ПВНС).

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов залегают в двух отделах ЦНС: стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга.

Тела постганглионарных нейронов располагаются либо внутри органов-мишеней (во внутриорганных, или интрамуральных ганглиях), либо непосредственно рядом с ними (в околоорганных, или параорганных ганглиях).

Преганглионарные волокна ПВНС длинные, постганглионарные – короткие.

Стволовой отдел парасимпатической нервной системы иннервирует все внутренние органы, кроме органов малого таза. Главным стволовым парасимпатическим нервом является блуждающий; другие черепные нервы (языкоглоточный, лицевой, глазодвигательный) иннервируют органы головы и шеи. Крестцовый отдел иннервирует органы малого таза.

Симпатический отдел (СВНС).

Тела преганглионарных симпатических нейронов залегают в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга.

Тела постганглионарных нейронов располагаются либо рядом с позвоночником (в паравертебральных ганглиях, две цепочки которых по бокам от позвоночника образуют симпатические стволы), либо в нервных сплетениях на некотором отдалении, как от позвоночника, так и от органа-мишени (в превертебральных ганглиях, например в ганглиях чревного, или солнечного сплетения).

Преганглионарные волокна СВНС короткие, тогда как постганглинарные – длинные.

Преганглионарные симпатические волокна иннервируют также мозговое вещество надпочечников –переродившийся симпатический ганглий, выделяющий гормон адреналин. В связи с этим часто говорят о единой симпатоадреналовой системе.

В отдельных случаях нервы, относящиеся к симпатическим, действуют на органы-мишени посредством ацетилхолина (так называемые холинергические симпатические нервы). Такие нервы снабжают сосуды скелетных мышц и потовые железы.

Основным медиатором преганглионарных нейронов – как симпатических, так и парасимпатических – является ацетилхолин. Медиатором постганглионарных парасимпатических нейронов также служит ацетилхолин, симпатических – норадреналин. Каждый из вегетативных медиаторов может действовать на несколько типов рецепторов.

Действие на внутренние органы.

Легче всего понять влияния отделов вегетативной нервной системы на внутренние органы можно, исходя из следующего (упрощенного) правила:

– симпатическая система – это система стресса, мобилизации ресурсов;

– парасимпатическая система – это система восстановления ресурсов.

Соответственно, при возбуждении симпатической нервной системы произойдет расширение зрачков, увеличение частоты и силы сердечных сокращений, расширение бронхов, выброс энергетических субстратов (глюкозы и жирных кислот); секреция и моторика ЖКТ, напротив, затормозятся. При возбуждении парасимпатической нервной системы реакции будут обратными.

Отметим некоторые важные исключения из этого ориентировочного правила.

· Некоторые органы иннервируются только одним отделом вегетативной нервной системы (например, печень, подкожная жировая клетчатка, большинство сосудов — только симпатическим отделом).

· В некоторых случаях влияния обоих отделов на один и тот же орган носят скорее синергичный характер. Так, парасимпатические влияния вызывают эрекцию, а симпатические — эякуляцию.

· В некоторых случаях один и тот же отдел вегетативной нервной системы может оказывать на один и тот же орган разнонаправленные влияния (например, вызывать и сужение, и расширение одних и тех же сосудов).

Оба отдела вегетативной нервной системы оказывают на внутренние органы тонические влияния – посылают к ним постоянную импульсацию. Эти тонические влияния для разных органов выражены по-разному: так, в покое имеются выраженные парасимпатические, но лишь незначительные симпатические тонические влияния на сердце; напротив, симпатические тонические влияния на большинство сосудов весьма интенсивны, а парасимпатические – отсутствуют.

В целом влияние СВНС на внутренние органы активирующее (кроме пищеварения), тогда как влияние ПВНС – тормозящее (кроме пищеварения).

В соответствии с классической схемой, внутриорганные нейроны принадлежат к интрамуральным парасимпатическим ганглиям, и потому:

– иннервируются парасимпатическими преганглионарными волокнами;

–выделяют только ацетилхолин;

–являются только двигательными (иннервируют непосредственно органы-мишени).

В настоящее время показано, что на самом деле эти нейроны:

–в значительной степени автономны — большинство из них не иннервируются никакими внешними (экстраорганными) волокнами;

–выделяют множество различных медиаторов (пурины, закись азота, дофамин, серотонин, пептиды и пр.);

–могут быть двигательными, чувствительными и вставочными.

Таким образом, внутриорганные нервные системы — это самостоятельные нервные центры, не просто служащие для передачи парасимпатических влияний, но осуществляющие собственную сложную регуляторную функцию.

Впервые это было показано для внутриорганных нейронов ЖКТ, и действительно, они образуют самую развитую внутриорганную нервную систему с наиболее изученной функцией. В связи с этим данную систему называют энтеральной нервной системой, не относящейся ни к симпатическому, ни к парасимпатическому отделу.

Рис. 52. Особенности строения и функционирования вегетативной нервной системы